根瘤

　　

根瘤

英文名 〖rootnodule〗　　

如何形成

在植物根系上生长的特殊的瘤,因寄生组织中建成共生的固氮细菌而形成

空气中存在着大量的分子态氮，它们约占空气成分的80%。估计在整个大气层中，约有4×1015 t的分子态氮。然而，绝大多数的植物只能从土壤中吸收结合态氮，用来合成自身的含氮化合物(如蛋白质等)。土壤中的含氮化合物，不是土壤本身固有的，而是在生物生命活动过程中逐渐积累起来的，其中很大一部分来自微生物的生物固氮。据估计，地球表面上每年生物固氮的总量约为10t，其中豆科植物体内根瘤菌的固氮量约为5．5×10 t，占生物固氮总量的55%左右。　　

如何发挥作用

我国的劳动人民很早就知道豆类植物具有肥田的作用。例如，公元前1世纪的《(fán)胜之书》中就谈到了瓜类与豆类的间作；公元5世纪的《齐民要术》中就指出了豆类与谷类套作轮栽的好处。科学研究证明，每公顷大豆在其一生中能够固定氮素102 kg(折合成硫酸铵是510 kg)。我国南方的水稻田中种植的绿肥作物紫云英(又叫红花草)，每公顷可以收获鲜草22 500 kg左右，其中含氮素112．5 kg(折合成硫酸铵是525 kg)。因此，人们可以把豆科植物的根瘤比喻成巧妙的生物固氮工厂。

科学研究证明，纯培养的根瘤菌能够单独固氮，但是它的固氮能力是很微弱的。根瘤菌必须在进入豆科植物的根中并形成根瘤以后，才能大量地固定空气中的氮。这就是说，分子态氮必须经过根瘤菌体内固氮酶的催化作用才能转化成氨和氨的化合物。根瘤菌一方面将这些结合态氮供给豆科植物吸收利用，另一方面又从豆科植物的体内吸取碳水化合物和无机盐以维持生命活动。

根瘤菌属里面有十几种根瘤菌，这些种根瘤菌与豆科植物的共生关系是比较特殊的。这就是说，并不是任何一种根瘤菌遇到任何一种豆科植物的根都能够侵入并且形成根瘤的。例如，豌豆的根瘤菌只能在豌豆、蚕豆等植物体的根上形成根瘤；大豆的根瘤菌只能在大豆根中形成根瘤，而不能在豌豆、苜蓿的根中形成根瘤。一种根瘤菌与对应的一种或几种豆科植物之间的这种关系叫做“互接种族”关系。属于同一互接种族的豆科植物，可以相互利用对方的根瘤菌而形成根瘤，反之则不能。互接种族的原因在于豆科植物的根毛能够分泌一类特殊的蛋白质，根瘤菌细胞的表面存在有多糖化合物，蛋白质与多糖化合物的结合具有选择的专一性。　　

根瘤的形成

根瘤的形成过程大致是这样的：聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，这种酶可以将根毛细胞壁溶解掉，随后根瘤菌从根毛尖端侵入根的内部，产生感染丝(即由根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液的结构)。根瘤菌不断地进入根毛，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成一条分枝或不分枝的纤维素鞘，叫做侵入线(图18)。侵入线不断地延伸，直到根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，产生大量的皮层细胞，从而使该处的组织膨大，最后形成根瘤。

最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤则有黄豆般大小。根瘤的形态有枣形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有红色素(豆血红蛋白)、褐色素和绿色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或红色。　　

根瘤菌的菌剂，可以购买，也可以自制

下面介绍两种简易的自制方法：　　

(一)干根瘤法：

当根瘤菌活动和繁殖达到最旺盛的时候(豆科植物处于开花盛期)，选择生长健壮的植株，连根挖起(避免损伤根瘤)，挑选根瘤呈粉红色、个大、数多的植株，剪去枝叶和细根后，挂在通风处阴干备用。也可以在豆类植物收获时进行选留，只是用量应比盛花期留取的要多些。第二年春播时，将根瘤割下，在洁净的瓷罐内捣碎，加上无菌水或冷开水搅匀，就可以进行拌种了。一般每公顷地用75～150株的根瘤就够了。　　

(二)鲜根瘤法：

预先在苗圃中培养根瘤菌生长旺盛的豆类植株。大田播种时，从苗圃内的豆类植株上选取个大、颜色呈粉红色的新鲜根瘤，把根瘤捣碎后进行拌种。此法只需少量根瘤(每公顷地一般用75～150个)，就能达到增产的目的。值得注意的是：（1）根瘤菌不仅对不同种的豆科植物具有选择性，而且对同种内不同品种的豆科植物也具有一定的选择性。如果接种接错了，就没有增产效果。（2）太阳光中的紫外线，能够杀死根瘤菌，所以，根瘤菌剂、干鲜根瘤以及拌好的种子，一定要放在阴凉处，避免阳光直射。（3）拌种要均匀，不要擦破种皮。（4）拌种时，每公顷豆种如果再拌入75～150 g的钼酸铵，增产效果会更好。（5）多年种植某种豆科植物的土壤，如果继续种植这种豆科植物，也应该年年接种根瘤菌。这是因为土壤中原有根瘤菌的结瘤能力往往下降，即使能够结瘤，固氮效率也很低。　　

根瘤的作用

根瘤菌的固氮作用是在常温、常压下进行的。根瘤菌的固氮比工业上的固氮所需要的能量少，并且这种能量是来自绿色植物光合作用的产物，也就是说，归根结蒂是来自太阳能。所以，根瘤菌不仅具有固氮效率高、不污染环境等优点，而且具有成本低、收益高的优点。

根瘤菌的固氮能力，不仅取决于菌种的品系(实际上，人工培养的一些根瘤菌品系的固氮能力往往比野生品系的固氮能力高几倍)，而且取决于土壤条件和农业措施。增施磷、钾肥料和微量元素肥料(硼肥、铁肥等)，加强对农作物的管理，也是增强根瘤菌固氮效率的重要措施。