固氮生物
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固氮生物 (Diazotroph)多为细菌及古菌，能将空气中的氮气固定为较有用的形式，例如︰氨。[1]
固氮生物是能不透过外在资源而固氮的有机体。举例来说，这样的有机体包含︰根瘤菌及属于放射菌的弗兰克氏菌。 所有的固氮生物都有铁钼或铁钒蛋白的固氮酶系统。其中做最多研究的是克雷伯氏肺炎菌(Klebsiella pneumoniae) 和 Azotobacter vinelandii。它们能被广泛利用是因为它们的基因易于培养及生长快速。[2]
固氮生物的类型
固氮生物在分类上散布于细菌族群之中﹙大多数为细菌但也有些为古生菌﹚。即使是同种中有些生物具有固氮的能力，并不保证他者也有相同能力。[1] 当氮经由其他资源获得利用，固氮作用便会停止，除此之外，有许多种的生物会在有氧的状况下停止固氮。
游离固氮的固氮生物
- 厌氧者-这些生物是绝对厌氧的，他们无法容忍氧气的存在，即使他们不是在固氮的情况之下。他们习惯生长在低氧气的环境下，例如︰土壤之中、朽木之中。梭菌属就是一个例子。硫酸盐的还原菌则是海洋沉积物中的重要一例(Desulfovibrio)，有些甲烷的古生菌可以在泥巴及动物肠道中进行固氮。[1]
- 兼性厌氧者-这类的生物能在有氧或无氧的环境下生活，但他们只能在厌氧的环境下固氮。通常这类的物种在进行呼吸时，氧气消耗的速度往往与其吸收的速度相同，以确保氧气在的含量是较低的。举例来说，有以下这些物种︰Klebsiella pneumoniae、Bacillus polymyxa、Bacillus macerans、Escherichia intermedia。 [1]
- 需氧者-这类的生物需要有氧气才生长，即使他们的固氮酵素会因为氧气的存在而失去作用，Azotobacter vinelandii是这类研究最多的生物。他们有相当高的呼吸效率，与具保护性的化合物，用以防止氧气的伤害。有很多其他的生物也是透过这种方式来减少氧气，只是他们的呼吸效率与氧气容忍度相较起来没有那么高。 [1]
- 有些光合细菌也会进行固氮作用，他们在行光合作用时会产生作为副产品的氧气，这群体的生物有种异形细胞(heterocyst)，用以进行固氮作用而不受氧气影响。举例来说，有以下这些物种︰Anabaena cylindrica、Nostoc commune。其他没有异形细胞的光合细菌，只能在低照光及低氧气的环境下进行固氮。(举例︰Plectonema)[1]
- 有些光合细菌在进行光合作用时，是不会产生氧气的，他们只有单个光合系统，无法将水进行分解。固氮酵素的传送会被氮气所限制。正常来说，因铵根离子的产生，固氮酵素会经由负电的反馈进行传送，但在缺乏氮气的情况下，产物并不会形成，而副产品氢气则会继续存在着。举例来说，有以下这些物种︰Rhodobacter sphaeroides、Rhodopseudomonas palustris、Rhodobacter capsulatus。 [3]
共生固氮的固氮生物
- 根瘤菌-- 这些物种能与豆科植物进行共生。他们会在植物根部形成根瘤作为固氮作用的场所，并产生豆血红蛋白以限制氧气。[1]
- 弗兰克氏菌 -- 对于这种放射菌科的固氮生物，我们并没有相当多的了解。这种细菌也影响了植物根部，并形成根瘤。放射菌科的固氮生物所产生的根瘤，是由几个小裂片所组成，每个小裂片有类似侧根的结构。弗兰克氏菌会在植物皮层组织形成根瘤，也正是他们固氮的地方。[4]与放射菌共生的植物和弗兰克氏菌也会产生豆血红蛋白， [5] 但他们彼此并没有像根瘤菌与植物所建立的关系那样稳固。[4]
- 蓝绿菌--也有些具共生固氮的蓝绿菌。有些和真菌共生，例如︰地衣、有些则和叶苔共生、或与蕨类、苏铁共生。 [1]和这些物种共生并不会产生根瘤(事实上绝大部分的这些植物并没有根)。有异形细胞用以排除氧气，就如我们前面所讨论的。与蕨类的共生在农业上是相当重要的︰水中蕨类满江红会与鱼腥藻属进行共生，达成固氮作用，对稻作文化是相当重要的一种绿肥。 [1]
- 与动物共生-虽然有许多的固氮生物在动物的内脏中被发现，但仍有过多的氨去压制固氮作用。[1]白蚁在摄食低量的氮时，可以进行固氮，但其贡献可说是微乎其微。船蛆可能是唯一的物种，能获取足够的利益。 [1]
重要性
就整体而言，除了蓝绿菌之外，共生固氮对所有生物利用氮的贡献上，是远远胜过游离固氮的[1]
参考
- ↑ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 模板:Cite book
- ↑ Dixon R and Kahn D. Genetic regulation of biological nitrogen fixation. Nat Rev Microbiol. 2004, 2 (8): 621–31. Error: Bad DOI specified模板:Namespace detect showall. PMID 15263897.
- ↑ Blankenship RE, Madigan MT & Bauer CE (1995). Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, The Netherlands, Kluwer Academic.
- ↑ 4.0 4.1 Vessey JK, Pawlowski, K and Bergman B. Root-based N2-fixing symbioses: Legumes, actinorhizal plants, Parasponia sp and cycads. Plant and soil. 2005, 274 (1–2): 51–78. Error: Bad DOI specified模板:Namespace detect showall.
- ↑ Beckwith, J, Tjepkema, J D, Cashon, R E, Schwintzer, C R, Tisa, L S. Hemoglobin in five genetically diverse Frankia strains. Can J Microbiol. 2002, 48 (12): 1048–1055. Error: Bad DOI specified模板:Namespace detect showall. PMID 12619816.