四碳植物

四碳植物(C₄ plant)，或称 C₄植物。CO₂同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。如玉米、甘蔗等。而最初产物是3-磷酸甘油酸的植物则称为三碳植物(呌植物)。许多四碳植物在解剖上有一种特殊结构，即在维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。有些四碳植物鞘细胞叶绿体的基粒退化，只有间质片层，这种叶绿体称为无基粒叶绿体。这两层细胞以同心圆形式排列，形成花环状结构。叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)经PEP羧化酶的作用，与CO₂结合，形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里，通过脱羧酶的作用释放CO₂，后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，进入光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸，然后又脱羧释放 CO₂的代谢途径称为四碳途径。因为它是由澳大利亚的M.D.哈奇和C.R.斯莱克查明的，所以又称为哈奇-斯莱克途径。

因四碳双羧酸脱羧酶的不同可将四碳植物分为 3类：①通过叶绿体上NADP专一的苹果酸酶脱羧的植物为NADP-ME型，如甘蔗、玉米等；②通过线粒体上NAD专一的苹果酸酶脱羧的是NAD-ME型，如稷、马齿苋等；③通过叶绿体上PEP羧激酶脱羧的是PCK型，如大黍等。　

四碳植物与三碳植物在光合特性上有许多明显差异。如： ①四碳植物在强光下 CO₂补偿点 （即光合与呼吸恰好相等时的 CO₂ 浓度）很低 （0～10vpm）〔1vpm＝1/1000000(体积比)〕，而三碳植物则为30～70vpm。②四碳植物中几乎测不出光呼吸。因为四碳途径在鞘细胞中释放出的CO₂浓度较高，抑制了RuBP羧化酶的加氧形成光呼吸底物乙醇酸的作用，而释放的CO₂又被PEP羧化酶再固定。③四碳植物适应于高光强，光合速率随光强增高而上升的幅度很大，即使在夏天的最高自然光强（约1.1kW.m^-2）下也不饱和；而三碳植物一般在0.28～0.56kW.m^-2下即已饱和。④四碳植物光合速率较高，特别是在强光下，可达 25～40μmolCO₂.m^-2s^-1，而三碳植物则在6～25μmolCO₂.m^-2s^-1之间。相应地四碳植物全年干物质累积量近40t.ha^-1(吨/公顷)，而三碳植物则约22t.ha^-1。这是因为四碳途径通过 PEP羧化酶在叶肉细胞中收集释放的CO₂，释放于鞘细胞内，起了浓缩作用（这个功能称为CO₂泵），同时抑制了光呼吸。⑤四碳植物光合作用的最适温度在30～47℃之间，显著高于三碳植物（在20～30℃之间）。此外四碳植物也比较耐盐。

已经发现的四碳植物约有800种，广泛分布在开花植物的18个不同的科中。其中滨藜属中兼有四碳植物种和三碳植物种。这些四碳植物虽然分类上分属不同科属，但大都起源于热带。因为四碳植物能利用强日光下产生的ATP推动PEP与CO₂的结合，提高强光、高温下的光合速率，在干旱时可以部分地收缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高了水分在四碳植物中的利用率。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。