核骨架

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核基质(nuclear matrix )或称核骨架(nucleoskeleton)为真核细胞核内的网络结构,是指除核被膜染色质核纤层核仁以外的核内网架体系。由于核基质与DNA复制,RNA转录和加工,染色体组装及病毒复制生命活动密切相关,故日益受到重视。

核骨架是由纤维蛋白构成的网架结构,其蛋白成分按道理说细胞质骨架有的,核骨架也应该有。但现在在核骨架中只发现有角蛋白和肌蛋白质成分,在某些原生动物核骨架中还发现含有微管。同时在核骨架中还有少量RNA,它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必需的。在进化趋势看,核骨架组分是由多样化走向单一,特化。

(一)、核基质的组成

核基质的组成较为复杂,主要组分有三类:①非组蛋白性纤维蛋白,分子量40-60KD,占96%以上,其中相当一部分是含硫蛋白,其二硫键具有维持核骨架结构完整性的作用;除纤维蛋白外,还有10多种次要蛋白质,包括肌动蛋白波形蛋白,后者构成核骨架的外罩;核骨架碎片中还存在三种支架蛋白(scaffold proteins,SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ),SCⅡ、Ⅲ的功能尚不明确,SCⅠ是DNA拓扑异构酶Ⅱ。②少量RNA和DNA,RNA对维持核骨架的三维结构是必需的,而DNA称为基质或支架附着区(matrix /scaffold associated region, MAR或SAR),通常为富含AT的区域。③少量磷脂(1.6%)和糖类(0.9%)。 

核骨架纤维粗细不等,直径为3-30nm,形成三维网络结构与核纤层,与核孔复合体相接,将染色质和核仁网络在其中。核骨架-核纤层-中间纤维三者相互联系形成一个贯穿于核、质间的统一网络系统。这一系统较微管、微丝具有更高的稳定性。

(二)核骨架的功能

1.为DNA的复制提供支架,DNA是以复制环的形式锚定在核骨架上的,核骨架上有DNA复制所需要的酶,如:DNA聚合酶α、DNA引物酶、DNA拓扑异构酶II等。DNA的自主复制序列(ARS)也是结合在核骨架上。

2.是基因转录加工的场所,RNA的转录同样需要DNA锚定在核骨架上才能进行,核骨架上有RNA聚合酶的结合位点,使之固定于核骨架上,RNA的合成是在核骨架上进行的。新合成的RNA也结合在核骨架上,并在这里进行加工和修饰。

3.与染色体构建有关,现在一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质,30nm的染色质纤维就是结合在核骨架上,形成放射环状的结构,在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体