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遗传密码
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<b>英文名:<i>codon</i></b> <b>遗传密码</b>又称[[密码子]]、遗传密码子、[[三联体密码]]。指信使RNA(mRNA)[[分子]]上从5'端到3'端方向,由起始密码子AUG开始,每三个[[核苷酸]]组成的[[三联体]]。它决定[[肽]]链上某一个[[氨基酸]]或[[蛋白质合成]]的起始、终止信号。 <b>遗传密码</b>是一组规则,将DNA或RNA序列以三个核苷酸为一组的密码子[[转译]]为[[蛋白质]]的氨基酸序列,以用于蛋白质合成。几乎所有的生物都使用同样的遗传密码,称为标准遗传密码;即使是非[[细胞]]结构的[[病毒]],它们也是使用标准遗传密码。但是也有少数生物使用一些稍微不同的遗传密码。 ==遗传密码-特点== 1.<b>连续性</b>。mRNA的读码方向从5'端至3'端方向,两个密码子之间无任何核苷酸隔开。mRNA链上[[碱基]]的插入、缺失和重叠,均造成框移[[突变]]。 {{百科小图片|bk7nx.jpg|遗传密码表}}2.<b>简并性</b>。指一个氨基酸具有两个或两个以上的密码子。密码子的第三位碱基改变往往不影响氨基酸翻译。 3.<b>摆动性</b>。mRNA上的密码子与转移RNA(tRNA)J上的[[反密码子]]配对辨认时,大多数情况遵守碱基互补配对原则,但也可出现不严格配对,尤其是密码子的第三位碱基与反密码子的第一位[[碱基配对]]时常出现不严格碱基互补,这种现象称为摆动配对。 4.<b>通用性</b>。[[蛋白质生物合成]]的整套密码,从[[原核生物]]到人类都通用。但已发现少数例外,如[[动物细胞]]的[[线粒体]]、植物细胞的[[叶绿体]]。 ==遗传密码-破解历史== <b>遗传密码</b>的发现是20世纪50年代的一项奇妙想象和严密论证的伟大结晶。mRNA由四种含有不同碱基[[腺嘌呤]][简称A]、[[尿嘧啶]](简称U)、[[胞嘧啶]](简称C)、[[鸟嘌呤]](简称G)的核苷酸组成。最初科学家猜想,一个碱基决定一种氨基酸,那就只能决定四种氨基酸,显然不够决定生物体内的二十种氨基酸。那么二个碱基结合在一起,决定一个氨基酸,就可决定十六种氨基酸,显然还是不够。如果三个碱基组合在一起决定一个氨基酸,则有六十四种组合方式,看来三个碱基的三联体就可以满足二十种氨基酸的表示了,而且还有富余。猜想毕竟是猜想,还要严密论证才行。 自从发现了DNA的结构,科学家便开始致力研究有关制造蛋白质的秘密。伽莫夫指出需要以三个[[核酸]]一组才能为20个氨基酸编码。1961年,美国国家卫生院的Matthaei与马歇尔.沃伦.尼伦伯格在无细[[胞系]]统(Cell-free system)环境下,把一条只由尿嘧啶(U)组成的RNA转释成一条只有[[苯丙氨酸]](Phe)的[[多肽]],由此破解了首个密码子(UUU -> Phe)。随后哈尔.葛宾.科拉纳破解了其它密码子,接着罗伯特.W.霍利发现了负责[[转录]]过程的tRNA。1968年,科拉纳、霍利和尼伦伯格分享了诺贝尔生理学或医学奖。 ===1 、阅读方式=== 破译遗传密码,必须了解阅读密码的方式。遗传密码的阅读,可能有两种方式:一种是重叠阅读,一种是非重叠阅读。例如mRNA上的碱基排列是AUGCUACCG。若非重叠阅读为AUG、CUA、CCG、;若重叠阅读为AUG、UGC、GCU、CUA、UAC、ACC、CCG 。两种不同的阅读方式,会产生不同的氨基酸排列。克里克用T[[噬菌体]]为实验材料,研究[[基因]]的碱基增加或减少对其编码的蛋白质会有什么影响。克里克发现,在编码区增加或删除一个碱基,便无法产生正常功能的蛋白质;增加或删除两个碱基,也无法产生正常功能的蛋白质。但是当增加或删除三个碱基时,却合成了具有正常功能的蛋白质。这样克里克通过实验证明了遗传密码中三个碱基编码一个氨基酸,阅读密码的方式是从一个固定的起点开始,以非重叠的方式进行,编码之间没有分隔符。 ===2 、验证猜想=== 1959年联体密码的猜想终于被尼伦伯格(Nirenberg Marshall Warren)等人用体外无细[[胞体]]系的实验证实。尼伦伯格等人的实验用人工制成的只含一种核苷酸的mRNA作模板,给以适当的条件:提供[[核糖体]]、ATP、全套必要的酶系统和二十种氨基酸作为原料,接着观察这已知的核苷酸组成的mRNA翻译出的多肽链。结果发现形成一条多个氨基酸组成的肽链。从而表明mRNA上的碱基决定氨基酸。此外实验同时也证明了mRNA上的密码是奇数的三联体,因为只有奇数的三联体才能形成交互的二个密码。 ===3、 破译方法=== {{百科小图片|bk7ny.jpg|尼伦伯格(Nirenberg, Marshall Warren)}}尼伦伯格等发现由三个核苷酸构成的微mRNA能促进相应的氨基酸-tRNA和核糖体结合。但微mRNA不能合成多肽,因此不一定可靠。科兰纳(Khorana,Har Gobind)用已知组成的两个、三个或四个组的核苷酸顺序人工合成mRNA,在细胞外的转译系统中加入[[放射性标记]]的氨基酸,然后分析合成的多肽中氨基酸的组成。 通过比较,找出实验中三联码相同的部分,再找出多肽中相同的氨基酸,于是可确定该三联码就为该氨基酸的遗传密码。科兰纳用此方法破译了全部遗传密码,从而和尼伦伯格分别获得1968年诺贝尔奖金。 后来,尼伦伯格等用多种不同的人工mRNA进行实验,观察所得多肽链上的氨基酸的类别,再用统计方法推算出人工mRNA中三联体密码出现的频率,分析与合成[[蛋白]]中各种氨基酸的频率之间的相关性,以此方法也能找出20种氨基酸的全部遗传密码。最后,科学家们还用了由3个核苷酸组成的各种[[多核]]苷链来检查相应的氨基酸,进一步证实了全部密码子。 ==遗传密码-历史起源== 除了少数的不同之外,地球上已知生物的遗传密码均非常接近;因此根据演化论,遗传密码应在生命历史中很早期就出现。现有的证据表明遗传密码的设定并非是随机的结果,对此有以下的可能解释: 最近一项研究显示,一些氨基酸与它们相对应的密码子有选择性的[[化学]]结合力,这显示现在复杂的蛋白质制造过程可能并非一早存在,最初的蛋白质可能是直接在核酸上形成。 原始的遗传密码可能比今天简单得多,随着生命演化制造出新的氨基酸再被利用而令遗传密码变得复杂。虽然不少证据证明这观点3,但详细的演化过程仍在探索之中。 经过[[自然选择]],现时的遗传密码减低了突变造成的不良影响。 ==遗传密码-密码子表== 此表列出了64种密码子以及氨基酸的标准配对。 <table><tr><td>-</td><td>-</td><td align="left">第二位碱基</td><td align="left">第二位碱基</td><td align="left">第二位碱基</td><td align="left">第二位碱基</td></tr><tr><td>-</td><td>-</td><td align="left">U</td><td align="left">C</td><td align="left">A</td><td align="left">G</td></tr><tr><td>第 一 位 碱 基</td><td>U</td><td align="left">UUU (Phe/F)苯丙氨酸 UUC (Phe/F)苯丙氨酸 UUA (Leu/L)[[亮氨酸]] UUG (Leu/L)亮氨酸</td><td align="left">UCU (Ser/S)[[丝氨酸]] UCC (Ser/S)丝氨酸 UCA (Ser/S)丝氨酸 UCG (Ser/S)丝氨酸</td><td align="left">UAU (Tyr/Y)[[酪氨酸]] UAC (Tyr/Y)酪氨酸 UAA (终止) UAG (终止)</td><td align="left">UGU (Cys/C)[[半胱氨酸]] UGC (Cys/C)半胱氨酸 UGA (终止) UGG (Trp/W)[[色氨酸]]</td></tr><tr><td>第 一 位 碱 基</td><td>C</td><td align="left">CUU (Leu/L)亮氨酸 CUC (Leu/L)亮氨酸 CUA (Leu/L)亮氨酸 CUG (Leu/L)亮氨酸</td><td align="left">CCU (Pro/P)[[脯氨酸]] CCC (Pro/P)脯氨酸 CCA (Pro/P)脯氨酸 CCG (Pro/P)脯氨酸</td><td align="left">CAU (His/H)[[组氨酸]] CAC (His/H)组氨酸 CAA (Gln/Q)[[谷氨酰胺]] CAG (Gln/Q)谷氨酰胺</td><td align="left">CGU (Arg/R)[[精氨酸]] CGC (Arg/R)精氨酸 CGA (Arg/R)精氨酸 CGG (Arg/R)精氨酸</td></tr><tr><td>第 一 位 碱 基</td><td>A</td><td align="left">AUU (Ile/I)[[异亮氨酸]] AUC (Ile/I)异亮氨酸 AUA (Ile/I)异亮氨酸 AUG (Met/M)[[甲硫氨酸]](起始)</td><td align="left">ACU (Thr/T)[[苏氨酸]] ACC (Thr/T)苏氨酸 ACA (Thr/T)苏氨酸 ACG (Thr/T)苏氨酸</td><td align="left">AAU (Asn/N)[[天冬酰胺]] AAC (Asn/N)天冬酰胺 AAA (Lys/K)[[赖氨酸]] AAG (Lys/K)赖氨酸</td><td align="left">AGU (Ser/S)丝氨酸 AGC (Ser/S)丝氨酸 AGA (Arg/R)精氨酸 AGG (Arg/R)精氨酸</td></tr><tr><td>第 一 位 碱 基</td><td>G</td><td align="left">GUU (Val/V)[[缬氨酸]] GUC (Val/V)缬氨酸 GUA (Val/V)缬氨酸 GUG (Val/V)缬氨酸</td><td align="left">GCU (Ala/A)[[丙氨酸]] GCC (Ala/A)丙氨酸 GCA (Ala/A)丙氨酸 GCG (Ala/A)丙氨酸</td><td align="left">GAU (Asp/D)[[天冬氨酸]] GAC (Asp/D)天冬氨酸 GAA (Glu/E)[[谷氨酸]] GAG (Glu/E)谷氨酸</td><td align="left">GGU (Gly/G)[[甘氨酸]] GGC (Gly/G)甘氨酸 GGA (Gly/G)甘氨酸 GGG (Gly/G)甘氨酸</td></tr></table> 注:(起始)标准起始编码,同时为甲硫氨酸编码。mRNA中第一个AUG就是蛋白质翻译的起始部位。 ==遗传密码-逆密码子表== 此表列出了和20种氨基酸和密码子的标准配对。 <table><tr><td align="center"><b>Ala</b></td><td>A</td><td>GCU, GCC, GCA, GCG</td><td align="center"><b>Leu</b></td><td>L</td><td>UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG</td></tr><tr><td align="center"><b>Arg</b></td><td>R</td><td>CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG</td><td align="center"><b>Lys</b></td><td>K</td><td>AAA, AAG</td></tr><tr><td align="center"><b>Asn</b></td><td>N</td><td>AAU, AAC</td><td align="center"><b>Met</b></td><td>M</td><td>AUG</td></tr><tr><td align="center"><b>Asp</b></td><td>D</td><td>GAU, GAC</td><td align="center"><b>Phe</b></td><td>F</td><td>UUU, UUC</td></tr><tr><td align="center"><b>Cys</b></td><td>C</td><td>UGU, UGC</td><td align="center"><b>Pro</b></td><td>P</td><td>CCU, CCC, CCA, CCG</td></tr><tr><td align="center"><b>Gln</b></td><td>Q</td><td>CAA, CAG</td><td align="center"><b>Ser</b></td><td>S</td><td>UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC</td></tr><tr><td align="center"><b>Glu</b></td><td>E</td><td>GAA, GAG</td><td align="center"><b>Thr</b></td><td>T</td><td>ACU, ACC, ACA, ACG</td></tr><tr><td align="center"><b>Gly</b></td><td>G</td><td>GGU, GGC, GGA, GGG</td><td align="center"><b>Trp</b></td><td>W</td><td>UGG</td></tr><tr><td align="center"><b>His</b></td><td>H</td><td>CAU, CAC</td><td align="center"><b>Tyr</b></td><td>Y</td><td>UAU, UAC</td></tr><tr><td align="center"><b>Ile</b></td><td>I</td><td>AUU, AUC, AUA</td><td align="center"><b>Val</b></td><td>V</td><td>GUU, GUC, GUA, GUG</td></tr><tr><td align="left"><b>起始</b></td><td>AUG</td><td align="left"><b>终止</b></td><td>UAG, UGA, UAA</td></tr></table> ==遗传密码-技术细节== ===1、起始和[[终止密码子]]=== 蛋白质的转译从初始化密码子(起始密码子)开始,但亦需要适当的初始化序列和[[起始因子]]才能使mRNA和核糖体结合。最常见的起始密码子为AUG,其同时编码的氨基酸在[[细菌]]为[[甲酰甲硫氨酸]],在[[真核生物]]为甲硫氨酸,但在个别情况其它一些密码子也具有起始的功能。 在经典遗传学中,终止密码子各有名称:UAG为[[琥珀]](amber),UGA为蛋白石(opal),UAA为[[赭石]](ochre)。这些名称来源于最初发现到这些终止密码子的基因的名称。终止密码子使核糖体和[[释放因子]]结合,使多肽从核糖体分离而结束转译的程序。另外,在哺乳动物的线粒体中,AGA和AGG也充当终止密码子。 ===2、简并性=== 大部分密码子具有简并性,即两个或者多个密码子编码同一氨基酸。简并的密码子通常只有第三位碱基不同,例如,GAA和GAG都编码谷氨酰胺。如果不管密码子的第三位为哪种核苷酸,都编码同一种氨基酸,则称之为四重简并;如果第三位有四种可能的核苷酸之中的两种,而且编码同一种氨基酸,则称之为二重简并,一般第三位上两种等价的核苷酸同为嘌呤(A/G)或者[[嘧啶]](C/T)。只有两种氨基酸仅由一个密码子编码,一个是甲硫氨酸,由AUG编码,同时也是起始密码子;另一个是色氨酸,由UGG编码。 遗传密码的这些性质可使基因更加耐受[[点突变]]。例如,四重简并密码子可以容忍密码子第三位的任何[[变异]];二重简并密码子使三分可能的第三位的变异不影响蛋白质序列。由于转换变异(嘌呤变为嘌呤或者嘧啶变为嘧啶)比[[颠换]]变异(嘌呤变为嘧啶或者嘧啶变为嘌呤)的可能性更大,因此二重简并密码子也具有很强的对抗突变的能力。不影响氨基酸序列的突变称为沉默突变。 简并性的出现是由于tRNA反密码子的第一位碱基可以和mRNA构成摆动[[碱基对]],常见的情况为反密码子上的[[次黄嘌呤]](I),以及和密码子形成非标准的U-G配对。 另一种有助对抗点突变的情况,是NUN (N代表任何核苷酸) 倾向于代表疏水性氨基酸,故此即使出现突变,仍有较大机会维持蛋白质的亲水度,减低致命破坏的可能。 ===3、[[阅读框]]=== “密码子”是由阅读的起始[[位点]]决定的。例如,一段序列GGGAAACCC,如果由第一个位置开始读,包括3个密码子GGG,AAA和CCC。如果从第二位开始读,包括GGA和AAC(忽略不完整的密码子)。如果从第三位开始读,则为GAA和ACC。故此每段序列都可以分为三个阅读框,每个都能产生不同的氨基酸序列(在上例中,相应为Gly-Lys-Pro,Gly-Asp,和Glu-Thr)。而因为DNA的双[[螺旋结构]],每段DNA实际上有六个阅读框。 实际的框架是由起始密码子确定,通常是mRNA序列上第一个出现的AUG。 破坏阅读框架的变异(例如,插入或删除1个或2个核苷酸)称为阅读框变异,通常会严重影响到蛋白质的功能,故此并不常见,因为他们通常不能在演化中存活下来。 ===4、非标准的遗传密码=== 虽然遗传密码在不同生命之间有很强的一致性,但亦存在非标准的遗传密码。在有“细胞能量工厂”之称的线粒体中,便有和标准遗传密码数个相异的之处,甚至不同生物的线粒体有不同的遗传密码。[[支原体]]会把UGA转译为色氨酸。[[纤毛]]虫则把UAG(有时候还有UAA)转译为谷氨酰胺(一些绿藻也有同样现象),或把UGA转译为半胱氨酸。一些[[酵母]]会把GUG转译为丝氨酸。在一些罕见情况,一些蛋白质会有AUG以外的起始密码子。 [[真菌]]、[[原生生物]]和人以及其它动物的粒线体中的遗传密码与标准遗传密码的差异,主要变化如下: <table><tr><td><b>密码子</b></td><td><b>通常的作用</b></td><td><b>例外的作用</b></td><td><b>所属的生物</b></td></tr><tr><td>UGA</td><td>中止编码</td><td>色氨酸编码</td><td>人、牛、酵母线粒体,支原体(Mycoplasma)[[基因组]],如Capricolum</td></tr><tr><td>UGA</td><td>中止编码</td><td>半胱氨酸编码</td><td>一些纤毛虫(ciliate)[[细胞核]]基因组,如游纤虫属(Euplotes)</td></tr><tr><td>AGR</td><td>精氨酸编码</td><td>中止编码</td><td>大部分动物线粒体,[[脊椎动物]]线粒体</td></tr><tr><td>AGA</td><td>精氨酸编码</td><td>丝氨酸编码</td><td>[[果蝇]]线粒体</td></tr><tr><td>AUA</td><td>异亮氨酸编码</td><td>[[蛋氨酸]]编码</td><td>一些动物和酵母线粒体</td></tr><tr><td>UAA</td><td>中止编码</td><td>谷氨酰胺编码</td><td>草履虫、一些纤毛虫(ciliate)细胞核基因组,如嗜热四膜虫(ThermophAilus tetrahymena)</td></tr><tr><td>UAG</td><td>中止编码</td><td>谷氨酸编码</td><td>草履虫核细胞核基因组</td></tr><tr><td>GUG</td><td>缬氨酸编码</td><td>丝氨酸编码</td><td>假丝酵母核基因组</td></tr><tr><td>AAA</td><td>赖氨酸编码</td><td>天冬氨酸编码</td><td>一些动物的线粒体,果蝇线粒体</td></tr><tr><td>CUG</td><td>亮氨酸编码</td><td>中止编码</td><td>圆柱念珠菌(Candida cylindracea)细胞核基因组</td></tr><tr><td>CUN</td><td>亮氨酸编码</td><td>苏氨酸编码</td><td>酵母线粒体</td></tr></table> 按信使RNA的序列,在一些蛋白质里停止密码子会被翻译成非标准的氨基酸,例如UGA转译为[[硒半胱氨酸]]和UAG转译为吡咯赖氨酸,随着对基因组序列加深了解,科学家可能还会发现其它非标准的转译方式,以及其它未知氨基酸在生物中的应用。 ==遗传密码-基因组的表达== 一个生物体携带的[[遗传信息]]-即基因组-被记录在DNA或RNA分子中,分子中每个有功能的单位被称作基因。每个基因均是由一连串[[单核苷酸]]组成。每个单核苷酸均由碱基,[[戊糖]](即五碳糖,DNA中为脱氧核糖,RNA中为[[核糖]])和[[磷酸]]三部分组成。碱基不同构成了不同的单核苷酸。组成DNA的碱基有腺嘌呤(A),鸟嘌呤(G),胞嘧啶(C)及[[胸腺嘧啶]](T)。组成RNA的碱基以尿嘧啶(U)代替了胸腺嘧啶(T)。三个单核苷酸形成一组密码子,而每个密码子代表一个氨基酸或停止讯号。 制造蛋白质的过程中,基因先被从DNA转录为对应的RNA模板,即信使RNA(mRNA)。接下来在核糖体和转移RNA(tRNA)以及一些酶的作用下,由该RNA模板转译成为氨基酸组成的链(多肽),然后经过转译后修饰形成蛋白质。详情参阅转译。 因为密码子由三个核苷酸组成,故一共有43=64种密码子。例如,RNA序列UAGCAAUCC包含了三个密码子:UAG,CAA和UCC。这段RNA编码了代表了长度为3个氨基酸的一段蛋白质序列。(DNA也有类似的序列,但是以T代替了U)。 [[分类:生物化学]][[分类:生物学]][[分类:分子生物学]]
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