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营养学/碳水化物的生化代谢
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{{Hierarchy header}} '''4.2.1 消化吸收''' [[碳水化]]物要[[消化]]或单糖才吸收。消化的过程就是水解的过程。[[麦芽糖]]、[[乳糖]]、[[蔗糖]]、[[麦芽]][[低聚糖]]都能消化。人能消化的[[多糖]]仅[[淀粉]]一种,[[糖原]]在制成食品时已不存在了。 消化从[[口腔]]开始,口腔里有[[唾液淀粉酶]]能水解交替α1→4糖甘键,但不能水解α1→6[[糖苷键]]和相邻的α1→6糖苷键。消化产物是[[糊精]]、麦芽低聚糖和麦芽糖。 胃里没有消化淀粉的酶。唾液淀粉酶的最适PH是6.6~6.8,在[[食糜]]没有被胃酸中和以前,能持续作用一段时间,使淀粉和低聚糖能再消化一部分。 [[小肠]]内有[[胰液]]的α-[[淀粉酶]],其作用和唾液淀粉酶相同,把[[直链淀粉]]消化成麦芽糖和麦芽[[三糖]],[[支链淀粉]]消化成麦芽糖、麦芽三糖及由4~9个[[葡萄糖]][[分子]]组成的而有α1→6苷键的麦芽低聚糖。 肠粘膜[[上皮细胞]]中有[[吸收细胞]],每一[[细胞]]约有3000条[[微绒毛]],微绒毛间的空间的有效半径约0.4nm。只有上述消化产物能够通过,与微绒毛膜上的[[酶反应]]。膜上的酶有四种:①α1→4[[糖苷酶]],把葡萄糖分子自上述产物一个个地切下来;②[[异麦芽糖]]酶,水解麦芽低聚糖的α1→6糖苷键;③[[蔗糖酶]],消化蔗糖;④β-半糖苷酶,消化乳糖。 所以消化分两步进行:①肠腔内的消化,产物是双糖和麦芽低聚糖;②微绒毛膜上的消化,产物是单糖。 微绒毛双[[脂质]]层的(详后)。四种酶嵌在双脂质层内,活性位伸在膜外。在其近处,还有全部嵌在膜内的运输单糖的[[蛋白质]],这样,消化的最终产物立刻可以被运输[[蛋白]]所结合。 运输蛋白在结合葡萄糖以前,先结合肠腔内的[[Na]]+排入肠腔,肠腔中Na+都带入细胞内,释放到[[胞浆]]中。Na+排入肠腔,肠腔中的Na+浓度比细胞内高,自低浓度排到高浓度要消耗能量,所需能量由[[ATP]]供应。糖进入细胞后,约有15%流回肠腔,25%扩散入血,60%与靠近[[基膜]]一端的[[质膜]]上的另一载体蛋结合而离开细胞。这一结合不需Na+,而且运输葡萄糖的速度比葡萄糖从肠腔进入吸收细胞的速度快,所以葡萄糖不会在吸收细胞中蓄积,从而提高了吸收效率。当食糜到达[[空肠]]下部时,95%的碳水化物都被吸收了。 '''4.2.2 [[中间代谢]]概述''' 小肠吸收的碳水化物主要是葡萄糖、[[果糖]]、[[半乳糖]]三种,经[[门静脉]]送到[[肝脏]]。葡萄糖进入[[肝细胞]]后与[[磷酸]]反应生成葡萄糖-6-磷酸,这样细胞内的葡萄糖浓度可维持在低水平,使葡萄糖不断进入肝细胞。在吸收的葡萄糖中,60%以上在肝内[[代谢]],其余入[[大循环]]。果糖和半乳糖在肝中转变为葡萄糖。 葡萄糖在肝[[内经]][[分解代谢]]提供机体所需要的能量,多余的合成糖原保留在肝内,再有多余就转变成脂肪运送到[[脂肪组织]]储存起来。 葡萄糖的分解代谢分三个阶段: '''(1)酵解'''葡萄糖分解的第一阶段是生成[[丙酮]]酸。这一系列反应和碳水化物在体外经[[酵母]]的作用生成丙酮酸相同,所以称为酵解。所不同的是发酵时丙酮酸进一步生成洒精;在体内,有氧时[[丙酮酸氧化]]成[[二氧化碳]]和水,无氧时还原成[[乳酸]]。 酵解分步进行(图4-11)。为了要把葡萄糖的6个碳原子一分为二,先使它两端磷酸化,才能断列成两个接近相等的部分,然后脱去磷酸成丙酮酸。 上述反应都在[[细胞浆]]中进行。每一步都有特定的酶参加。第①、③两步消耗2分子ATP,说明葡萄糖分解代谢开始时要用能量来推动。⑥、⑨两步各产生2分子ATP。从[[葡萄]]到丙酮酸,净生2分子ATP,酵解产生的能量不多。 细胞浆中NAD+和NADH的总量基本恒定。如所有的NAD+都变成NADH,酵解就得停止。要使葡萄继续不断氧化成[[酮酸]],必需把NADH的氢转移到另外的[[受体]]上去。有氧时氢经[[呼吸链]]氧化成水。无氧时氢交给丙酮酸使成乳酸⑩。乳酸过多时离开细胞入血。所以严重[[缺氧]]者可发生[[代谢性酸中毒]]。 '''(2)丙酮氧化'''成[[乙酰]]酶a 有氧时,丙酮酸进入[[线粒体]]。在[[丙酮酸脱氢酶]]系的帮助下,氧化脱羟成乙酰辅酸[[脱氢酶]]系的帮助下,氧化脱羟成[[乙酰辅酶]]A,同时产生1molATP和1molNADH。[[维生素B1]]B2、[[烟酰胺]]、[[泛酸]]参加。反应是不可逆的。 '''(3)三羧酸'''循环乙酰辅酶A上的两个来自葡萄糖的碳原子,经三羟酸循环生成2molCO2,完成葡萄糖的氧化。反应在线粒体中进行。这一过程分步(图4-12)。 [[三羧酸循环]]中产生3molNADH,1molFADH2,1molGTP。 NADH把氢通过FAD和[[细胞色素]]交给氧,同时放出能量。每molNADH通过这一系列反应所放出的能量是220kJ(52.6kCal)。这些能量以ATP的形式贮存起来。每molATP能产生30.5Kj(7.3kCal),理论上每molNADHRNUD氧化产生的能量可用来合成7molATP。这是指在标准状况(25℃,1个大气压,作用物和产物浓度都是1M/LPH7)下说的。在模拟体内的条件时,实验证明只能合成3molATP。如用反应式表示: NADH+H<sup>+</sup>+1/2O<sub>2</sub> {{图片|gparn8eb.jpg| }}NAD<sup>+</sup>+H<sub>2</sub>O+能量 3ADP+3H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>+能量 {{图片|gparn8eb.jpg| }}3ATP+3H<sub>2</sub>o 前面一个是氧化反应,后面一个是磷酸化,二者偶合在一起,称为[[氧化磷酸化]]。 {{图片|gparnb3c.jpg|糖的酵解 }} 图4-11 糖的酵解 实验也证明FADH2氧化时产生2个ATP,GTP可生成1molATP。根据这些数值,葡萄糖完全氧化时,机体获得的能量可归纳如下: ①酵解:葡萄糖→2丙酮酸+8ATp ②丙酮酸氧化成乙酰辅酶A: 2丙酮酸→2乙酰辅酶A+2CO2+6ATp ③三羧酸循环: 2乙酰辅酶A→4CO2+24ATp {{图片|gparn4ul.jpg| 三羧酸循环}} 图4-12三[[羧酸]]循环 即每mol葡萄糖在体内氧化成6molCO2时可产生38molATP,机体可以利用的能量是38×30或1140kJ[(38×7.3)或277kCal]。每mol葡萄糖氧化成6molCO<sub>2</sub>和水时,自由能的改变是2870KJ(686kCal)。所以,机械效率=1140/2870×10=40%。 这是利用标准状况的数字计算的,在体内高一些,约60%。 从上面归纳的数字也可看出碳水化物提供的能量,在氧化的三个阶段中,以三羧酸循环最多。脂肪和蛋白质最后也通过三羧酸循环氧化。食物向机体提供的能量,90%来自三羧酸循环。 葡萄糖代谢另外还有一种途径,不通过[[果糖二磷酸]],叫做[[已糖]]一磷酸通路。由于产生核榶,又叫做[[戊糖]]-磷酸通路。 '''(4)已糖-磷酸通路'''这一通路目的是提供合成[[核酸]]所需的[[核糖]],以及合成脂肪酸、[[胆固醇]]等所需的能量供应者NADPH([[还原型辅酶]]Ⅱ)(图4-13)。肝脏中约有30%的葡萄糖经过这一通过代谢。[[红细胞]]中这一通路也很活跃。它的失调可导致[[溶血性贫血]]。反应都在细胞浆中进行。 核糖-5-磷酸既可用于核酸的[[生物合成]],又可与5-[[磷酸木酮糖]]反应生成[[甘油醛]]3-磷酸和果糖-6-磷酸。究竟走哪一条路,要看细胞本身对NADPH和核糖的需要量而定。许多细胞NADPH要得多,过剩的戊糖可经甘油醛-3-磷酸和果糖-6-磷酸酵解,或由果糖-6-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸而重走这一通路。 这一通路需维生素B1参加。要使此路畅通,膳食中需有足量的维生素B1。5-[[磷酸核酮糖]]转变为葡萄糖-6-磷酸的反应,可用于评价维生素B1参加。要使此路畅通,膳食中需有足量的维生素B1的营养状况。 '''(5)糖原'''葡萄糖到各个细胞发挥作用以后,多余的可储存起来。避免细胞内[[渗透压]]的升高,细胞把葡萄糖合成大分子的糖原。需要能量时糖原再分解葡萄糖。如[[肝糖原]]产生的葡萄糖,用以维持[[血糖]]的恒定。[[肌糖]]原产生的葡萄糖,直接用于供给能量。 {{图片|gparn1az.jpg|已糖-磷酸通路 }} 图4-13 已糖-磷酸通路 '''4.2.3 三大[[营养代谢]]的关系''' 人习惯于三餐,饱腹和[[空腹]]交替产生。所以要具备能处理碳水货物增多和缺少时保证能量供应的两套本领。 餐后血糖升沿高,[[胰岛素]]分泌增加,[[胰高血糖素]]分泌减少。使更多的葡萄糖进入肝脏、[[肌肉]]和脂肪组织;增强酶活力,加速葡萄的氧化和肝糖原、肌糖原的合成。超过糖原的储存量后,肝脏可把葡萄糖经[[磷酸二羟丙酮]]还原成[[甘油]]-3-磷酸,与乙酰辅酶A合成的脂肪酸,利用NADPH提供的能量,生成脂肪。再和蛋白质结合成[[极低密度脂蛋白]]入血,运送到脂肪组织储存。过多的碳水化物也能合成某些[[非必需氨基酸]]。 餐后约4h,不能利用食物中的葡萄糖。胰高血糖素分泌增加,胰岛素减少,转为利用肝糖原以供给血糖。肝糖原储存量不多,成人能动用的不到70g,不够一个晚上的消耗。所以,从餐后8h开始,还得利用脂肪以提供能量。甘油可变成糖,但在脂肪中所占重量不多。脂肪酸只能供能,不能转变为葡萄糖。因此,血糖的来源不得不转向[[氨基酸]]了。一般说来,除[[亮氨酸]]和[[赖氨酸]]外,其他氨基酸都是能成糖的,但从能量的观点看,只有[[丙氨酸]]和[[谷氨酸]]可作葡萄糖的来源。此时血糖的90%来自丙氨酸,10%来自谷氨酸。 肝脏能把肌肉中送来的丙氨酸作用成丙酮酸而生成葡萄糖。空腹时,肌肉中进入[[血液]]的氨基酸增加,其总量的30~40%是丙氨酸。但肌肉蛋白质的丙氨酸含量不到10%。另外的丙氨酸从哪里来的?葡萄糖经酵解可生丙酮酸,再经转氨作用丙氨酸。但这样葡萄糖的量并没有增加。增加的丙氨酸实际来自其他氨其酸。 [[肾脏]]把谷氨酸去氨后得α[[酮戊二酸]],再和运来的成糖氨基酸如[[丙酸]]起转氨作用而得丙酮酸,最后得葡萄糖。α-酮戊二酸也能经三羟酸循环形成[[苹果]]酸,最后成葡萄糖。 {{Hierarchy footer}} {{临床营养学图书专题}}
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