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营养学/叶酸
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{{Hierarchy header}} '''5.10.1 结构与性质''' [[叶酸]]亦称[[蝶酰谷氨酸]],他的结构式如图5-30。为黄色结晶,不溶于冷水,但其钠盐很容易溶解。在PH4以下被分解为其组成物:[[蝶啶]](pteridine)、[[对氨基苯甲酸]]及[[谷氨酸]]。在PH5以上比较稳定。他不存在于自然界中也无生物活性;但为具有[[生物]]活性的叶酸盐(floate)的[[前体]]。从[[病毒]]到人都需要叶酸盐,它是-碳化合物转移的中间体。将叶酸盐必须有下列三点:①将[[吡嗪]]环还原为二氢及[[四氢叶酸]]两种形式。[[二氢叶酸]](dihydro folate,fh<sub>2</sub>)在哺乳类动物中组织中的[[二氢叶酸还原酶]]作用,在NADPH参与下,还原为四氢叶酸(teetahydrofolate,THFP);②将谷氨酸的数目增多,可增到7个;③在N<sup>5</sup>或N<sup>10</sup>处联结1-C基团。有些叶酸盐类似物如[[氨基蝶呤]]、[[氨甲蝶呤]]等能与二氢叶[[还原酶]]发生不可逆的结合,阻止了四氢叶酸的生成,从而抑制了1-C基团的转移。 {{图片|gpaskbox.jpg|叶酸和四氢叶酸的结构式 }} 图5-30 叶酸和四氢叶酸的结构式 '''5.10.2 [[代谢]]''' 食物[[中叶]]酸盐为谷氨酸结合型者,在[[消化道]]内被[[上皮细胞]][[溶酶体]]结合分解成单谷氨酸,再还原至THFA,才被[[小肠]]吸收。在血及[[组织液]]中主要为N<sup>5</sup>-甲基THFA。在细胞内者以多谷氨酸形式贮存。体内储存约5~10mg,其中一半储存于肝内,但通过[[细胞壁]]运输时,被[[血浆]]或组织中结合酶所分解。[[血清]]中有两种叶酸盐[[结合蛋白]],一种结合量大但亲和性较小;另一种结合最小但亲和性大。前者为[[白蛋白]],后者为β-[[球蛋白]]。血清中结合蛋白对氧化型叶酸盐(FH<sub>2</sub>)的亲和力较还原型者(THFA)要大,可能由于把氧化型的运输至肝内加以还原。血清中叶酸盐含量男女成人儿童之间无区别,但孕妇中结合能力增加,血清叶酸盐含量较高。[[新生儿]]的血清结合能力高,血清及[[红细胞]]中叶酸盐水平都是最高的。 体内的叶酸盐与[[细胞]]中[[蛋白]]结合,或在[[细胞膜]]上,或在细胞内。 (1)细胞膜上结合蛋白 小肠[[上皮细胞膜]],[[脉络膜]],肝、肾细[[胞膜]]上都有这种蛋白。肾中结合蛋白可能与[[肾小管]]叶酸再吸收有关。腹腔注射[<sup>3</sup>H]叶酸盐后0.5h,[[放射性]]在核及[[微粒体]]膜上,但稍长时间后,大多数叶酸盐与[[细胞浆]]及[[线粒体]]的蛋白相结合,叶酸盐为还原型及含多谷氨酸,这个现象说明叶酸首先与[[质膜]]上的蛋白相结合,而进入到细胞内。 在脑[[脉络丛]]的质膜中,也有可以与叶酸结合的蛋白。他与N<sup>5</sup>-甲基THFA)与蛋白相结合。在肝中也有结合蛋白,主要在肝的线粒体及[[胞浆]]部分。胞浆部分的蛋白用交链[[葡萄]][[聚糖]]胶G-150[[柱层析]]法分成三部分,即FBP-CⅠ、FBP-DⅡ及FBP-CⅢ。线粒体部为MFBP。结合的叶酸为多谷氨酸者的,未结合者为单谷氨酸者。FBP-CⅡ部分在肝中最多,其次为肾。叶酸盐供应不足时,其蛋白量不减,未结合之叶酸盐减少较多,结合者减少较少。MFBP,进一步用DEAE-纤维素层[[析法]]可分成二部分:一部分与2[[甲基甘氨酸]][[脱氢酶]]相结合;另一部分与四基[[甘氨酸]]脱氢酶相结合。但是否参与这些酶的反应,尚待进一步探讨。 叶酸盐在尿中及[[胆汁]]中排出。排出物在尿中主要为[[乙酰]]氨基苯甲酰谷氨酸(Acetamidcbenzoyglutamicacid),但也观察到注射标记的叶酸盐后,大部分放射活力从胆汁中由不具有生物活性的物质排出,其性质尚不明了。 '''5.10.3 [[生理]]功用''' THFA可携1C基团,他是1C基团转移的中间物。 (1)[[丝氨酸]]与甘氨酸的转变 丝氨酸通过转羟甲基酶作用,将β碳原子转移至THFA上,并脱去一分子水,形成亚甲基THFA及甘氨酸,这个反应为可逆的,也可由甘氨酸合成丝氨酸。 (2)[[组氨酸]][[中间代谢]]上的作用 组氨酸中间代谢产物N-亚氨甲基谷氨酸与THFA作用,生成N<sup>5</sup>-亚氨甲THFA及谷氨酸。 (3)[[高半胱氨酸]]与N<sup>5</sup>-甲基THFA作用合成[[蛋氨酸]]及THFA,在此反应中需要[[维生素B]]<sub>12</sub>参加,先将N<sup>5</sup>-甲基THFA高半胱氨酸[[转移酶]]上,然后再转移到高半胱氨酸上合成蛋氨酸,同时将N<sup>5</sup>甲基THFA变成了THFA。 (14)嘌呤的合成 从5-[[磷酸核糖焦磷酸]]起始,经过一系列[[酶促反应]]生成嘌呤核苷酸,其中有些步骤需要THFA[[衍生物]]将1-C基团转移,即嘌呤的2,8位C来源于THFA衍生物所携带的1-C基团。 (5)[[胸腺嘧啶核苷]]酸的合成 [[胸腺嘧啶]][[核酸]]由[[尿嘧啶]][[核苷酸]],通过胸腺嘧啶核苷酸[[合成酶]](thymidytesynthetase)作用,以[[维生素]]<sup>5</sup><sup>,</sup><sup>10</sup>亚甲基THFA为[[甲基供体]]转变而来。这个反应中所生成的FH<sub>2</sub>,为FH<sub>2</sub>还原酶[[催化]],由NADPH供给氢,还原为THFA。 叶酸盐的缺乏导致[[巨红细胞]]性[[贫血]],这种形态上的改变,可能由于叶酸盐缺乏影响核酸代谢,尤其是对胸腺嘧啶合成的影响所致。[[胸腺]]核苷酸为[[DNA]]合成的关键。细胞中有胸腺嘧啶[[激酶]],可使细胞摄入已形成的胸腺嘧啶。这一途径对重新利用细胞破坏后分解出来的胸腺嘧啶提供可能性,但为胸腺嘧啶核苷酸的合成所抑制。若将脱氧尿嘧啶加入到正常骨髓[[细胞培养]]基中,由于可以合成胸腺嘧啶,因而抑制了已有的胸腺嘧啶纳到DNA。巨红细胞性贫血病人不能由尿嘧啶合成胸腺嘧啶,因此,不能抑制已有的有胸腺嘧啶的纳入。这个试验说明了正常人的[[骨髓]]细胞功能与患者不同,以及叶酸盐缺乏所导致的巨红细胞贫血的可能发病机理。 '''5.10.4 来源''' 叶酸盐在自然界广泛存在,动物物中都有。肝、肾、绿叶[[蔬菜]]、土豆、麦麸等含量丰富,但在自然界中为多谷氨结合型者。在烹调中及暴露于空气及光中易被破坏。在长时间烹调或作罐头的过程中,可破坏50~95%。[[牛乳]]可用[[巴氏消毒]]法毒后,含量约为168.9nmol/L,但煮沸1min,损失2/3。加入[[维生素C钠]]盐可以预防破坏,亦有利于叶酸的还原。 '''5.10.5 需要量''' 叶酸赵最低需要量为50μg,[[婴儿]]50μg,1~3岁μg、4~6岁μg,7~10岁μg、孕妇800μg。FAO/[[WHO]]提出供应量为:成人200μg(完全吸收情况下)、婴儿50μg、儿童100μg、孕妇400μg、乳母6~8倍。出生时红细胞中叶酸衍生物浓度最高,[[早产]]婴儿没有正常新生儿高。在[[怀孕]]最后几周内及[[哺乳期]]从母体运输至[[胎儿]]的量增多,乳中也有叶酸盐结合蛋白,有利于叶酸盐从母亲[[血液]]中输入至乳中,在乳中叶酸盐与蛋白结合,使其不易为[[肠道]]细菌所利用,便于婴儿吸收。所以[[妊娠]]末期,乳母需要量增加,[[生长期]]儿童及青春期叶酸需要量都增加。 由于叶酸供应不足,妊娠末期产娠早期易有巨红细胞型贫血。某些药物及叶酸类似物如抗癌药4-氨基-N<sup>10</sup>-甲基-叶酸(methotrexate,MTX)及[[抗疟药]]2,4-二氨基-5-([[氯苯基]])-6-乙基[[嘧啶]](pyrimethamine),都对叶酸盐有[[拮抗作用]]。美国禁止使用大剂量叶酸,不得超过400μg。由于他虽可以治疗维生素B<sub>12</sub>的[[神经]]疾患,为了避免大量叶酸可以掩盖维生素B<sub>12</sub>之不足,所以不主张用大量的叶酸。 ==参看== *[[叶酸]] {{Hierarchy footer}} {{临床营养学图书专题}}
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