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组织学/软骨内成骨
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{{Hierarchy header}} [[胎儿]]的大多数骨,如[[四肢骨]]、[[躯干骨]]及颅底骨等,均主要以[[软骨]]内成骨的方式发生。这种[[骨发生]]既包括与膜内成骨相似的发生过程,又包括软骨的持续生长与[[退化]],以及软骨组织不断被[[骨组织]]取代的特有发生过程,而且其发生、生长与改建穿插交错的情况远较膜内成骨复杂。现以[[长骨]]的发生为例(图4-12)叙述如下。 '''1.软骨雏形'''形成在长骨将要发生的部位,间充质[[细胞]]密集并[[分化]]出[[骨原细胞]],后者继而分化为[[软骨细胞]]。软骨细胞分泌[[软骨基质]],细胞也被包埋其中,成为软骨组织。周围的间充质分化为[[软骨膜]],于是形成一块[[透明软骨]]。其外形与将要形成的长骨相似,被称为软骨雏形(cartilage model)。 '''2.软骨周[[骨化]]''' 是指软骨雏形中段周围产的骨形成。其过程先是软骨膜内出现[[血管]],由于营养及氧供应充分,软骨膜深层的骨原细胞分裂并分化为成[[骨细胞]]。[[成骨细胞]]在软骨表面产生[[类骨质]],自身也被包埋其中而成为骨细胞。类骨质随后[[钙化]]为[[骨基质]],于是形成一圈包绕软骨中段的薄层初级[[骨松质]]。因此层骨松质犹如领圈,故名骨领(bone collar)。骨领表面的软骨膜从此改称[[骨外膜]]。骨外膜深层的骨原细胞不断分化为成骨细胞,向骨领表面及其两端添加新的[[骨小梁]],使骨领的初级骨松质逐渐增厚,并从软骨中段向两端延伸。随着[[胚胎]]的发育,骨领初级骨松质中的成骨细胞不断向骨小梁壁上添加骨组织,使骨小梁的网孔逐渐变小。此过程的持续使初级骨松质逐渐成为初级[[骨密质]]。 '''3.软骨内骨化''' (1)软骨退化与[[初级骨化中心]]形成:在骨领形成的同时,软骨雏形中段内的软骨细胞肥大并分泌[[碱性磷酸酶]],使其周围的软骨基质钙化及肥大的软骨细胞自身退化死亡,留下较大的[[软骨陷窝]]。此变化示初级骨化中心即将在该区形成。初级骨化中心(primary ossification center)形成之初,血管连同[[破骨细胞]]及间充质等经骨外膜穿越骨领,进入退化[[软骨区]],通过破骨细胞分解吸收钙化的软骨基质,形成许多与原始骨干长轴平行的隧道。隧道的壁为残存的钙化软骨基质,隧道的腔即初级[[骨髓]]腔。腔内充以来自间充质的骨原细胞和成骨细胞,以及破骨细胞和正在形成中的造血组织等,统称初级骨髓(primary bone marrow)。随后成骨细胞贴附于原始骨髓腔壁上(即残留的钙化软骨基质表面)生成骨组织,形成以钙化软骨基质为中轴表面附以骨组织的过渡型骨小梁。最开始出现过渡型骨小梁的部位即初级骨化中心。 {{图片|gunq9p3y.jpg|软骨内成骨过程 }} 图4-12 软骨内成骨过程 中排为上排中段的横切面,小点示透明软骨,黑色 示钙化软骨基质,斜线示骨组织 (2)骨髓腔形成与骨的增长:初级骨化中心的过渡型骨小梁不久便被破骨细胞分解吸收,使许多初级骨髓腔合成一个较大的次级骨髓腔。骨领的内表面也逐渐被破骨细胞分解吸收。骨领的这种边形成边分解吸收的成骨过程,使骨干在增粗的同时保持骨组织的适当厚度,并使骨髓腔得以横向扩大。由于初级骨化中心两端的软骨组织不断生长,紧邻骨髓腔的软骨又不断退化,使初级骨化中心的骨化过程得以从骨干中段持续向两端进行,骨髓腔也随之纵向扩展。胎儿长骨的纵切面上,在骨的两端可观察到软骨内骨化的连续过程,表现为从软骨至骨干中段的骨髓腔之间,可依次分为下列代表成骨活动的四区(彩图4-13)。 {{图片|gunq9w21.jpg|长骨发生与生长 }} 图4-13 长骨发生与生长 (1)~(7)示软骨内成骨及长骨生长 (8)示软骨被骨取代过程 软骨储备区(zone of reserve cartilage):软骨细胞较小,分散存在。软骨基质呈弱[[嗜碱性]]。 软骨[[增生]]区(zone of proliferating cartilage):软骨细胞较大,通过分裂形成的[[同源]]细胞群纵列成行,形成软骨细胞柱。 软骨钙化区(zone of calcifying cartilage):软骨细胞肥大,呈空泡状,[[核固缩]],可见退化死亡软骨细胞留下的大陷窝。钙化的软骨基质呈强嗜碱性。 成骨区(zone of ossification):可见中轴为钙化软骨基质和表面为骨组织的过渡型骨小梁,小梁之间为隧道式初级骨髓腔。腔内有造血组织及血管,腔壁(即骨小梁表面)可见成骨细胞附着,破骨细胞也附骨小梁表面,附着处有凹陷,表明此处的骨基质已被分解吸收。 (3)[[次级骨化中心]]出现及[[骨骺]]形成:次级骨化中心(secondary ossification center)出现的时间因骨而异,早自出生前,晚至出生后数月或数年不等。出现的部位在骨干两端的软骨中央。次级骨化中心的发生过程与初级骨化中心相似。但骨化是从中央呈辐射状向四周进行的。最后以初级骨松质取代绝大部分软骨组织,使骨干两端转变成为早期骨骺。骺端表面始终保留薄层软骨,即[[关节软骨]]。早期骨骺与骨干之间亦保留一定厚度的软骨层,即[[骺软骨]],称[[骺板]](epiphyseal plate)(图4-12,4-13)。骺板软骨细胞继续分裂[[增殖]]及退化,破骨细胞及成骨细胞则不断从骨髓腔侧分解吸收钙化的软骨基质,并形成过渡型骨小梁,使骨化不断向两端推进,长骨因而不断增长(图4-14)至17-20岁时,骺板停止生长而被骨小梁取代,在长骨的干、骺之间留下线性痕迹,称为[[骺线]](epiphyseal line)。早期骨骺通过生长及改建,最终形成内部为骨松质、表面为薄层骨密质的骨骺。 {{图片|gunq9so6.jpg|骨干骨密质形成和外形变化及骨骺发育示意图 }} 图4-14骨干骨密质形成和外形变化及骨骺发育示意图 (4)骨干骨密质形成及改建:构成原始骨干的初级骨松质,通过骨小梁增厚而使小梁之间的网孔变小,逐渐成为初级骨密质。初级骨密质中既无[[骨单位]]及间[[骨板]],也不存在外、内环骨板。至1岁左右,由于破骨细胞在原始骨密质外表面顺长轴进行分解吸收,渐形成凹向深面的纵沟。骨外膜的血管及骨原细胞等随之进入沟内,由骨原细胞分化为成骨细胞造骨,先将纵沟封闭成管,再贴附于管壁表面,形成自外向内呈同心圆式排列的哈弗骨板。其中轴始终保留一条血管通道,即[[中央管]]。管内尚存的骨原细胞贴附于最内层哈弗骨板内表面,成为[[骨内膜]]。此即第一代骨单位(哈弗系统)的形成过程(图4-15)。第一代骨单位的形成是在初级骨密质被分解吸收的基础上进行的,故此代骨单位之间有残存的初级骨密质。以后第一代骨单位逐渐被第二代骨单位取代,残留的第一代骨单位片段便成为第二代骨单位之间的间骨板(图4-16)。后代骨单位取换前代的过程,称为骨单位改建。骨单位的出现与改建使初级骨密质成为次级骨密质。骨干伴随骨单位的相继形成而增粗,骨髓腔也因而明显扩大,成年后骨干不再增长,其内、外表面已出现环骨板。外环骨板的增厚约止于30岁左右,发育完善的骨干从此不再增粗,但其内部的骨单位改建仍持续进行。 {{图片|gunq9zmu.jpg|骨单位形成过程模式图 }} 图4-15 骨单位形成过程模式图 {{图片|gunqa344.jpg|骨密质改建示意图 }} 图4-16 骨密质改建示意图 {{Hierarchy footer}} {{组织学图书专题}}
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