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也称[[神经胶质]],是广泛分布于中枢[[神经系统]]内的,除了[[神经元]]以外的所有[[细胞]]。具有支持、滋养神经元的作用,也有吸收和调节某些活性物质的功能。胶质细胞虽有突起,但不具[[轴突]],也不产生[[动作电位]]。[[神经胶质细胞]]有分裂的能力,还能够吞噬因损伤而解体破碎的神经元,并能修补填充、形成[[瘢痕]]。[[大脑]]和[[小脑]]发育中细胞构筑的形成都有赖胶质细胞作前导,提供原初的框架结构。[[神经]]轴突再生过程必须有胶质细胞的导引才能成功。 ==简介== {{百科小图片|bk9j4.jpg|}}[[中枢神经系统]]中还有这样一类细胞,即神经胶质细胞,或简称胶质细胞,胶质细胞比神经元多,在哺乳类,二者的比例约为十比一,胶质细胞没有[[传导]]能力,但对神经元的正常活动与物质[[代谢]]都有重要作用。 神经胶质细胞(neuroglial cell)又称胶质细胞(glial cell),是[[神经组织]]中除神经元以外的另一大类细胞,其数量为神经元的10-50倍,而总体积与神经元的总体积相差无几(神经元约占45%,神经胶质细胞约占50%)。在常规的神经组织切片中,通常神经胶质细胞的体积比神经元小。 ==分类== 中枢:[[星形胶质细胞]](astrocyte)、大胶质细胞(macroglia) 纤维性星形胶质细胞、原浆性星形胶质细胞、[[少突胶质细胞]](oligodendrocyte)、[[小胶质细胞]](microglia)、管周[[膜细胞]](ependymal cell)、[[脉络丛]][[上皮细胞]];Bergman胶质细胞、米勒细胞、[[垂体细胞]]和伸展细胞等。 周围:[[神经膜细胞]](Schwann cell,雪旺细胞)、[[卫星细胞]](satellite cell )。 胶质细胞与神经元都起源于[[胚盘]][[外胚层]][[神经上皮]]组织(小胶质细胞可能起源于[[中胚层]]),其中的胶质母细胞发育成大胶质细胞和脉络丛上皮细胞,围绕[[神经管]]腔表面的部分神经上皮[[细胞分化]]成[[室管膜]]和脉络丛上皮细胞,神经母细胞发育成为神经元;[[神经嵴]]则[[分化]]为外周神经系统的胶质细胞。 ==形态特点== 胶质细胞与神经元一样也具有细胞突起,但其[[胞质]]突起不分[[树突]]和轴突。它与神经元不同,可终身具有分裂[[增殖]]的能力。常规[[染色]][[标本]]上只能看到[[细胞核]],用现代[[免疫细胞化学]]方法可在光镜下观察胶质细胞的整体形态,电镜下可发现在胶质细胞之间存在着低电阻通路的[[缝隙连接]](gap junction)。 ==电[[生理]]特性== (一)[[膜电位]] 神经胶质细胞的膜电位变化缓慢,惰性大,故称惰性[[静息电位]]。它比相应的神经元膜电位大。神经胶质细胞膜电位几乎完全取决于细胞外K+浓度,Na+、Cl-浓度的改变不能使静息电位发生明显改变。因为神经胶质细胞的[[细胞膜]]仅对K+有通透性,而对其他离子则完全不通透,故静息电位完全取决于K+扩散平衡[[电位]]。 (二)[[去极化]]与[[复极化]] 神经胶质细胞接受电刺激或机械刺激后不会发生动作电位,虽有去极化(约40mV)与复极化,但无主动的再生式电流产生。电流仅随电压按比例变化,而膜电阻不变。它不能像神经元的冲动那样传{{百科小图片|bk9j5.jpg|神经胶质细胞}}导,不是膜[[兴奋性]]质的表现,其离子通透性并未变化。 (三)神经胶质细胞间的连接 所有神经胶质细胞间均有缝隙连接。蛙、[[水蛭]]、蝾螈和[[组织培养]]的哺乳类动物的缝隙连接都是电偶合,电偶合有助于细胞内可能发生的离子不平衡的恢复,且可能有代谢上的相互作用(代谢偶合)。当一些神经胶质细胞由于K+增加而发生去[[极化]],而另一些神经胶质细胞则未发生这种变化时,两者间即有电位差,低电阻偶合对于神经胶质细胞间的电流传导是必需的,这种电流可被细胞外电极在组织表面引导出来。 胶质细胞与其神经元之间是否存在类似[[突触]]样的连接也引起人们的重视。有作者用免疫电镜观察到[[大鼠]]的[[脑垂体]]中有GABA、[[脑啡肽]]和P物质[[免疫反应]]阳性神经元末梢与胶质细胞形成突触样结构。表明至少有部分胶质细胞的活动受[[神经支配]],它们的细胞膜表面必然存在着与其[[神经递质]]相对应的[[受体]]。 ==星形胶质细胞的受体== 许多实验证明星形胶质细胞具有多种神经递质的受体,如[[乙酰胆碱受体]]、[[多巴胺受体]]、[[肾上腺素受体]]、5-[[羟色胺]]受体以及一些[[神经肽]]受体。因此神经元[[兴奋]]释放的神经递质同样引起胶质细胞产生复杂的[[生理效应]]。星形胶质细胞是中枢神经系统中主要的[[糖原]]储存细胞,当细胞膜上的b肾上腺素受体与其[[配体]]结合后,可激活[[腺苷酸环化酶]],产生[[第二信使]]cAMP,促使细胞内储存的糖原分解为[[葡萄糖]],以供神经元利用。星形胶质细胞膜上的a1肾上腺素受体兴奋后可引起[[磷酸肌醇]]分解,产生1,4,5三磷酸肌醇(IP3)和[[二酰甘油]](DAG)。前者控制胶质细胞内钙的运转,后者[[激活蛋白激酶]]C(PKC)。[[血管紧张素Ⅱ]](angiotensinⅡ,AngⅡ)与星形胶质细胞膜上相应受体结合后可加速[[磷脂酰肌醇]](phosphatidylinositol)的水解,激活与生长因子有关的[[生化]]信使系统。 ==神经胶质细胞的功能== 1.框架、支持作用; 2.修复、再生作用; 3.[[免疫应答]]; 4.物质代谢和[[营养中心]]; 5.绝缘; 6.稳定细胞外的K+浓度; 7.参与某些[[递质]]的生物活性物质的代谢; 8.增强突触形成与强化[[突触传递]]; ==神经胶质细胞== 神经胶质细胞,包括[[星形细胞]]、寡突细胞及小胶质细胞三种。前两者起源于神经系统发育期的室管膜神经上皮细胞(外胚层),[[小胶质]]则起源于中胚层。在中枢神经系统内,神经胶质细胞的数量远远超过神经元,与神经元的数量比随动物的进化而增加,有人估计人类中枢神经系统中数量比约10:1,在大脑皮层中约为2:1。由于胶质细胞比神经元小得多,估计只占神经组织全部体积的1/2。 用常规的[[苏木精]]-[[伊红]]染色或Nissl氏染色方法,只能看到染好的神经胶质细胞核,看不到它的[[细胞质]]及其突起,更无法与神经元的突起区分。应用镀金或镀银法、组织培养、电镜、神经[[化学]]和电生理等技术,使胶质细胞的研究取得进展。 ===星形细胞=== 最大的神经胶质细胞,[[胞体]]直径3~5微米,核呈圆球形常位于中央,淡染。它有许多长突起,其中一个或几个伸向邻近的[[毛细血管]],突起的末端膨大形成[[血管]]足突,围绕血管的[[内皮]][[基膜]]形成一层[[胶质膜]]。某些星形细胞突起还附着在脑、[[脊髓]][[软膜]]和室管膜的下膜上,把软膜、室管膜与神经元分隔开。星形细胞又分为原浆型和[[纤维]]型两种。原浆型星形细胞多见于[[灰质]],突起较粗而多分枝,呈薄板状包围在神经元胞体及树突表面未被突触覆盖的部分,与神经元细胞之间有小的间隙。纤维型星形细胞突起长而光滑,分枝不太多,在胞体和突起的胞浆中有很多[[原纤维]]样的物质,集成大小不等的束。电镜观察表明,原浆型和纤维型星形细胞的核周围胞浆和大的突起内含有相同的[[细胞器]],以及明显的糖原颗粒和胞浆原纤维等,说明两型可能同属一种胶质细胞。有人认为,异常状态下星形细胞可因损伤或刺激经有丝和[[无丝分裂]]而增殖,但小鼠大脑皮层损伤部的附近星形细胞,并不摄取3H标记的[[胸腺嘧啶核苷]],所以还不能确证细胞增殖。 ===寡突细胞=== 比星形细胞小,直径1~3微米,突起也比其他胶质细胞少而短,无血[[管足]],胞浆中不生成纤维,但较星形细胞有更多的[[线粒体]]。寡突细胞在灰质和白质中都有,在灰质中紧靠神经元周围称为卫星细胞。人类中枢神经系统每个神经元辅有的寡突细胞数量最多。神经元的卫星细胞在对损伤起[[反应时]]数量增加,并能吞噬它们本身的[[髓鞘]]变性产物。在白质中寡突细胞在有髓鞘纤维之间成行出现。中枢神经组织的髓鞘是由寡突细胞突起形成的,因此,其功能与外周神经的[[许旺氏细胞]]相同。一个寡突细胞可以其不同的突起,形成多极神经纤维结间部位的鞘膜(可多至20个)。寡突细胞核圆而小,有浓密的[[染色质]],细胞质电子密度大,含线粒体、[[核糖体]]和[[微管]],这些特点使它们在电镜图中可以鉴别出来。在组织培养中看到寡突细胞有[[周期性]]的强力运动。 ===小胶质细胞=== 体小致密呈长形。核中染色质甚浓,核随细胞体的长轴亦呈长形。小胶质细胞在苏木精-伊红染色切片中别具特征;突起短,密布大量小枝形似棘刺。小胶质细胞的数量虽不多,但在灰、白质中都有,有些吞噬的小胶质细胞显然来自[[血细胞]]的生成中的[[单核细胞]][[干细胞]],而不是神经起源的,在受伤后出现许多侵入的噬食细胞。正常情况下星形细胞有清除细胞碎片的噬食功能。 ===胶质细胞的功能=== 始初,人们认为胶质细胞属于[[结缔组织]],其作用仅是连接和支持各种神经成分。其实神经胶质还起着分配营养物质的作用,在形态、化学特征和[[胚胎]]起源上都不同于普通结缔组织。神经元不能直接从[[微血管]]取得营养而要经过胶质细胞的转运。胶质细胞可能是构成[[血脑屏障]]的重要组分,它对正常神经元的生长和分化也是必不可少的(见图)。 神经胶质细胞 胶质细胞可以吸收或释放某些递质,如[[γ-氨基丁酸]](GABA)、[[乙酰胆碱]] (ACh)。使用适当阻断摄取的药物,可使[[生物胺]]和GABA的递质作用延长和加强。随着神经元的活动,其[[周围神经]]胶质细胞也呈现慢的电位变化。用[[微电极]]技术测得哺乳动物脑内胶质细胞的静息膜电位可达-90毫伏,高于神经元的静息膜电位。每个[[神经冲动]]经过之后,可引起邻近的胶质细胞发生程度不等的去极化。去极化在 150毫秒中达到高峰,经过数秒时程逐渐衰减。胶质细胞的去极化电位是分级的,大小取决于兴奋的[[神经纤维]]的数量。重复刺激下,胶质细[[胞膜]]的去极化电位可达50毫伏,但不能形成扩布性的动作电位。刺激停止后,电位衰减历时30秒或更长。引起胶质细胞膜去极化的因素,是由于邻近神经纤维[[传导冲动]]时,释放到神经与胶质细[[胞间隙]]里的K+离子。胶质细胞的去极化不能传播,并且不因神经元释放的递质不同而有差异,这是它与神经元去极化的重要区别。胶质细胞之间的联系是低阻抗的缝隙连接。胶质细胞的去极化电活动可以扩布到相邻的胶质细胞,很象细胞间有直接的联系。如果许多胶质细胞由于胞外K+浓度升高而去极化,它们与其他细胞之间会产生电流。此种电位变化可以在脑的表面[[电极]]直接记录中反映出来。因此,胶质细胞的电位变化影响到用来解释神经活动的各种场电位记录。 [[病理]]情况下,变性神经元周围有神经胶质细胞[[增生]]。轴突被切断后,神经元近端的树突和胞体周围可以看到,胶质细胞侵入突触部位的间隙,将突触前和突触后成分分开的现象。此种突触脱失后的变化,已由变性的神经元细胞内电活动记录中得到证实。损伤后神经元活动的异常,可以部分地用这一现象来进行解释。 [[分类:生物学]][[分类:生命科学]][[分类:神经系统]][[分类:脑科学]] ==参看== *[[组织学/神经胶质细胞|《组织学》- 神经胶质细胞]]
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