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生理学/小肠内主要营养物质的吸收
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{{Hierarchy header}} 在[[小肠]]中被吸收的物质不仅是由[[口腔]]摄入的物质,由各种[[消化]]腺分泌入[[消化管]]内的水分、无机盐和某些有机成分,大部分将在小肠中被[[重吸收]]。例如,人每日分泌入消化管内的各种消化液总量可达6-7L之多,每日还从口腔摄入1L多的水分,而每日由粪便中丢失的水分只有150ml左右。因此,重吸收回体内的液体量每日可过8L。这样大量的水分如果不被重吸收,势必严重影响内环境的相对稳定而危及生命,急性[[呕吐]]和[[腹泻]]时,在短时间内损失大量液体的严重性就在于此。 在正常情况下,小肠每天还吸收几百克糖,100g或更多的脂肪,50-100g[[氨基酸]],50-100g离子等。实际上,小肠吸收的能力远远超过这个数字,因此,小肠的吸收具有巨大的贮备力。 === (一)水分的吸收=== 前已述,人每日由胃肠吸收回体内的液体量约有8L之多。水分的吸收都是被动的,各种溶持,特别是NaCI的主动吸收所产生的[[渗透压]]梯度是水分吸收的主要动力。[[细胞膜]]和[[细胞]]间的[[紧密连接]]对水的通透性都很大,因此,驱使水吸收的渗透压一般只有3-5mOs/L。 在[[十二指肠]]和[[空肠]]上部,水分由肠腔进入[[血液]]的量和水分由血液进入肠腔的量都很大,因此肠腔内液体的量减少得并不多。在[[回肠]],离开肠腔的液体比进入的多,从而使肠内容大为减少。 === (二)无机盐的吸收=== 一般说,单价碱性盐类如钠、钾、铵盐的吸收很快,多价碱性盐类则吸收很慢。凡能与钙结合而形成沉淀的盐,如[[硫酸盐]]、[[磷酸盐]]、草酸盐等,则不能被吸收。 1.钠的吸收 成人每日入约250-300mmol的钠,消化腺大致分泌相同数量的钠,但从粪便中排出的钠不到4mmol,说明肠内容中95%-99%的钠都被吸收了。 由于细胞内的[[电位]]较粘膜面负40V,同时细胞内钠的浓度较周围液体为低,因此,钠可顺[[电化学]]梯度通过扩散作用进入细胞内。但细胞内的钠能通过低-侧膜进入血液,这是通过膜上[[钠泵]]的活动逆电[[化学]]进行的主动过程(图6-27)。钠泵是一种[[Na]]<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>依赖性[[ATP]]酶,它可使ATP分解产生能量,以维持钠和钾逆浓度的转运。钠的泵出和钾的泵入是耦联的 {{图片|gmd7l0q2.gif|小肠粘膜对钠和水的吸收}} 图6-27 小肠粘膜对钠和水的吸收 2.铁的吸收 人每日吸收的铁约为1mg,仅为每日膳食中含铁量的1/10。铁的吸收与机体对铁的需要有关,当服用相同剂量的铁后,缺铁的患者可比正常人的铁吸收量大1-4倍。食物中的铁绝大部分是三价的高铁形式,但有机铁和高铁都不易被吸收,故须还原为亚铁后,方被吸收。亚铁吸收的速度比相同量的高铁要快2-5倍。[[维生素C]]能将高铁还原为亚铁而促进铁的吸收。铁在酸性环境中易溶解而便于被吸收,故胃液中的[[盐酸]]有促进铁吸收的作用,胃大部切除的病人,常常会伴以[[缺铁性贫血]]。 铁主要在小肠上部被吸收。肠粘膜吸收铁的能力决定于粘膜细胞内的含铁量。由肠腔吸收入粘膜细胞内的无机铁,大部分被氧化为三价铁,并和细胞内丰硕睥去铁[[铁蛋白]]结合,形成铁蛋白,暂时贮存在细胞内,慢慢地向血液中释放。一小分部被吸收入粘膜细胞而尚未与去铁铁蛋白结合的亚铁,则可以主动吸收的方式转移到[[血浆]]中。当粘膜细胞刚刚吸收铁而尚未能转移至血浆中时,则暂时失去其由肠腔再吸收铁的能力。这样,存积在粘膜细胞内的铁量,就成为再吸收铁的抑制因素。 3.钙的吸收 食物中的钙仅有一小部分被吸收,大部分随粪便排出。主要影响钙吸收的因素是[[维生素D]]和机体对钙的需要。维生素DC有促进小肠对钙吸收的作用。儿童和乳母对钙的吸收增加。此外,钙盐只有在水溶液状态(如[[氯化钙]]、[[葡萄糖酸钙]]溶液),而且在不被肠腔中任何其他物质沉淀的情况下,才能被吸收。肠内容的酸度对钙的吸收有重要影响,在pH约为3时,钙呈离子化状态,吸收最好。肠内容中[[磷酸]]过多,会形成不溶解的[[磷酸钙]],使钙不能被吸收。此外,脂肪食物对钙的吸收有促进作用,[[脂肪分解]]释放的脂肪酸,可与钙结合形成钙皂,后者可和[[胆汁酸]]结合,形成水溶性[[复合物]]而被吸收。 钙的吸收主要是通过主动转动完成的。肠粘膜细胞的[[微绒毛]]上有一种与钙有高度亲和性的[[钙结合蛋白]],它参与钙的转运而促进钙的吸收。 4.负离子的吸收 在小肠内吸收的负离子主要是CI<sup>-</sup>t HCO<sub>3</sub>。由钠泵产生的电位差可促进肠腔负离子向细胞内移动。但也有证据认为,负离子也可以独立地移动。 === (三)糖的吸收=== 糖类只有分解为单糖时才能被小肠[[上皮细胞]]所吸收。各种单糖的吸收速率有很大差别,[[已糖]]的吸收很快,而[[戊糖]]则很慢。在已糖中,又以[[半乳糖]]和[[葡萄糖]]的吸收为最快,[[果糖]]次之,[[甘露糖]]最慢。 单糖的吸收是消耗能量的主动过程,它可逆着浓度差进行,能量来自钠泵,属于[[继发性主动转运]](参见第二章)。在肠粘膜上皮细胞的[[纹状缘]]上存在着一种转运体[[蛋白]],它能选择性地把葡萄糖和半乳糖从纹状的肠腔面运入细胞内,然后再扩散入血。各种单糖与转运体蛋白的亲和力不同,从而导致吸收的速率也不同。 转运体蛋白在转运单糖的同时,需要钠的存在。一般认为,一个转运体蛋白可与两个Na<sup>+</sup>和一个葡萄糖[[分子]]结合。由此可见,钠对单糖的[[主动转运]]是必需的。用抑制钠泵的[[哇巴因]],或用能与Na<sup>+</sup>竞争转运体蛋白的K<sup>+</sup>,均能抑制糖的主动转运。 === (四)[[蛋白质]]的吸收=== 无论是食入的蛋白质(100g/d)或内源性蛋白质(25-35g/d),经消化分解为氨基酸后,几乎全部被小肠吸收。经煮过的蛋白质因变性而易于消化,在十二指肠和近端空肠就被迅速吸收,未经煮过的蛋白质和内源性蛋白质较难消化,需进入回肠后才基本被吸收。 氨基酸的吸收是主动性的。目前在小肠壁上已确定出3种主要的转运氨基酸的特殊运载系统,它们分别转动中性、酸性或[[碱性氨基酸]]。一般来讲,中性氨基酸的转运比酸性或碱性氨基酸速度快。与单糖的吸收相似,氨基酸的吸收也是通过与钠吸收耦联的,钠泵的活动被阻断后,氨基酸的转运便不能进行。氨基酸吸收的路径几乎完全是经血液的,当小肠吸收蛋白质后,[[门静脉]]血液中的氨基酸含量即行增加。 曾经认为,蛋白质只有水解成氨在酸后才能被吸收。但近年来的实验指出,小肠的纹状缘上还存在有[[二肽]]和[[三肽]]的转运系统,因此,许多二肽和三肽也可完整地被小肠上皮细胞吸收,而且肽的转运系统吸收效率可能比氨基酸更高。进入细胞内的二肽和三肽,可被细胞内的[[二肽酶]]和三肽酶进一步分解为氨基酸,再进入[[血液循环]]。 完整的蛋白质是还可被人的小肠上皮细胞吸收?许多实验证明,小量的食物蛋白可完整地进入血液,由于吸收的量很少,从营养的角度来看是无意义的;相反,它们常可作为[[抗原]]而引起[[过敏反应]]或[[中毒]]反应,对人体不利。 === (五)脂肪的吸收=== 在小肠内,[[脂类]]的消化产物脂肪酸、[[甘油]]一酯、[[胆固醇]]等很快与[[胆汁]]中的[[胆盐]]形成混合[[微胶粒]]。由于胆盐有亲水性,它能携带脂肪消化产物通过覆盖在[[小肠绒毛]]表面的非流动水层到达微绒毛上。在这里,甘油一酯、脂肪酸和胆固醇等又逐渐地从混合胶粒中释出,它们透过微绒毛的[[脂蛋白]]膜而进入粘膜细胞(胆盐被遗留于肠腔内)。 长链脂[[肪酸]]及[[甘油酯]]被吸收后,在肠上皮细胞的[[内质网]]中大部分重新合成为[[甘油三酯]],并与细胞中生成的[[载脂蛋白]]合成[[乳糜微粒]](chylomicron)。乳糜微粒一旦形成即进入[[高尔基复合体]]中,乳糜微粒被包裹在一个[[囊泡]]内。囊泡移行到细胞底-侧膜时,便与细胞膜融合,释出乳糜微粒进入细胞间隙,再扩散入[[淋巴]]。(图6-28) {{图片|gmd7kzyu.gif|脂肪在小肠内消化和吸收的主要方式}} 图6-28 脂肪在小肠内消化和吸收的主要方式 中、短链甘油三酯水解产生的脂肪酸和甘油一酯,在小肠上皮细胞中不再变化,它们是水溶性的,可以直接进入门脉而不入淋巴。由于膳食的动、[[植物油]]中含有15个以上碳原子的长链脂肪酸很多,所以脂肪的吸收途径乃以淋巴为主。 === (六)胆固醇的吸收=== 进入肠道的胆固醇主要有两下来源:一是食物中来的,一是肝分泌的胆汁中来的。由胆汁来的胆固醇是游离的,而食物中的胆固醇部分是酯化的。酯化的胆固醇必须在肠腔中经消化液中的胆固醇[[酯酶]]的作用,水解为游离胆固醇后才能被吸收。游离的胆固醇通过形成混合微胶粒,在小肠上部被吸收。被吸收的胆固醇大部分在小肠粘膜中又重新酯化,生成胆固醇酯,最后与载脂蛋白一起组成乳糜微粒经由[[淋巴系统]]进入血循环。 胆固醇的吸收受很多因素的影响。 食物中胆固醇含量越高,其吸收也越多,但两者不呈直线关系。食物中的脂肪和脂肪酸有提高胆固醇吸收的作用,而各种植物固醇(如[[豆固醇]]、β-[[谷固醇]])则抑制其吸收。胆盐可与胆固醇形成混合微胶粒而助于胆固醇的吸收,食物中不能被利用的纤维素、[[果胶]]、[[琼脂]]等容易和胆盐结合形成复合物,妨碍微胶粒的形成,从而能降低胆固醇的吸收;最后,抑制肠粘膜由细胞载脂蛋白合成的物质,可因妨碍乳糜微粒的形成,减少胆固醇的吸收。 '''参考资料''' 1.徐丰彦,张镜如主编.人体生理学.北京:人民卫生出版社,1989 2.王志均.梅懋华,朱文玉.胃肠[[激素]].北京:科学出版社,1985 3.梅懋华主编,消化道生理学与临床.北京:人民卫生出版社,1990 4.周吕主编.胃肠生理学:基础与临床.北京:科学出版社,1991 5.Johnson LR.GastrointestinalPhysiology 4<sup>th</sup> ed,CV Mosby Co,St Louis,1991 6.Davenport HW.Physiology ofthedigestive tract 5<sup>th</sup> ed,Year Book MedicalPublishers,inc,chicago,1982 7.wood jd ed,handbook ofphysiology,section 6:the gastrointestinal system,american physiologysociety,bethesda,1989 8.sell ah,wash jh.regulation ofgastric acid secretion.ann rev physiol 1979;41:35-53 9.sarna s.cause and effectrdlationship betweem motilin and migrating myoelectric complex,am j physiol1983;245:277-294 10.hootmed sr.willamsja.stmulus-secretion coupling in the pancreatic acinus. In physioloy of thegastrointestinal tract,lr johmson ed 2<sup>nd</sup> ed,raven press,new york,1987 {{Hierarchy footer}} {{生理学图书专题}}
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