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生物化学与分子生物学/磷脂代谢
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{{Hierarchy header}} [[磷脂]]是一类含有[[磷酸]]的[[脂类]],机体中主要含有两大类磷脂,由[[甘油]]构成的磷脂称为甘油磷脂(phosphoglyceride);由[[神经鞘]]氨醇构成的磷脂,称为[[鞘磷脂]](sphingolipid)。其结构特点是:具有由磷酸相连的[[取代基]]团(含氨碱或醇类)构成的亲水头(hydrophilichead)和由脂肪酸链构成的疏水尾(hydrophobic tail)。在[[生物]]膜中磷脂的亲水头位于膜表面,而疏水尾位于膜内侧(图5-18)。 {{图片|gra3qgcj.jpg|显示[[胞膜]]定位的磷脂结构}} 图5-18 显示胞膜定位的磷脂结构 == 一、甘油磷脂的[[代谢]]== === (一)分类及[[生理]]功能=== 甘油磷脂是机体含量最多的一类磷脂,它除了构成生物膜外,还是[[胆汁]]和膜表面活性物质等的成分之一,并参与[[细胞膜]]对[[蛋白质]]的识别和信号[[传导]]。 甘油磷脂基本结构是[[磷脂酸]]和与磷酸相连的取代基团(X); {{图片|gra3qlgq.jpg|}} 甘油磷脂由于取代基团不同又可以分为许多类,其中重要的有: [[胆碱]](choline)+磷脂酸→[[磷脂酰胆碱]](phosphatidylcholine)又称[[卵磷脂]](lecithin) [[乙醇胺]](ethanolamine)+磷脂酸→[[磷脂酰乙醇胺]](phosphatidylethanolamine)又称[[脑磷脂]](cephain) [[丝氨酸]](serine)+磷脂酸→[[磷脂酰丝氨酸]](phosphatidylserine) 甘油(glycerol)+磷脂酸→[[磷脂酰甘油]](phosphatidylglycerol) [[肌醇]](inositol)+磷脂酸→[[磷脂酰肌醇]](phosphatidylinositol) 此外,还有[[心磷脂]](cardiolipin)是由甘油的C1和C3与两分子磷脂酸结合而成。心磷脂是[[线粒体]]内膜和[[细菌]]膜的重要成分,而且是唯一具有[[抗原性]]的磷脂[[分子]]。 {{图片|gra3q2u5.jpg|}} 除以上6种以外,在甘油磷脂分子中甘油第1位的[[脂酰基]]被长链醇取代形成醚,如[[缩醛磷脂]](p lasmalogen)及[[血小板]][[活化因子]](plateletactivating factor,PAF),它们都属于甘油磷脂。结构式如下: {{图片|gra3qivg.jpg|}} === (二)甘油磷脂的合成=== 合成全过程可分为三个阶段,即原料来源、[[活化]]和甘油磷脂生成。甘油磷脂的合成在[[细胞质]]滑面[[内质网]]上进行,通过[[高尔基体]]加工,最后可被组织生物膜利用或成为[[脂蛋白]]分泌出[[细胞]]。机体各种组织(除成熟[[红细胞]]外)即可以进行磷脂合成。 1.原料来源 合成甘油磷脂的原料为磷脂酸与取代基团。磷脂酸可由糖和脂转变生成的甘油和脂肪酸生成(详见[[甘油三酯]][[合成代谢]]),但其甘油C2位上的脂肪酸多为[[必需脂肪酸]],需食物供给。取代基团中胆碱和乙醇胺可由丝氨酸在体内转变生成或食物供给。 丝氨酸——→乙醇胺——→胆碱 2.活化 磷脂酸和取代基团在合成之前,两者之一必须首先被CTP活化而被CDP携带,胆碱与乙醇胺可生成CDP胆碱和CDP乙醇胺,磷脂酸可生成CDP甘油二酯。 {{图片|gra3q03q.jpg|}} 3.甘油磷脂生成 (1)磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺 这两种磷脂生成是由活化的CDP胆碱与CDP-乙醇胺和[[甘油二脂]]生成。此外磷脂酰乙醇胺在[[肝脏]]还可由与[[腺苷蛋氨酸]]提供甲基转变为磷脂酰胆碱。 (2)磷脂酰丝氨酸 体内磷脂酰丝氨酸合成是通过[[Ca]]++激活的[[酰基]]交换反应生成,由磷脂酰乙醇胺与丝氨酸反应生成磷脂酰丝氨酸和乙醇胺。 磷脂酰乙醇胺+丝氨酸—→磷脂酰丝氨酸+乙醇胺 (3)磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和心磷脂 上述三者生成是由活化的CDP甘油二酯与相应取代基团反应生成 {{图片|gra3q7wr.jpg|}} (4)缩醛磷脂与血小板活化因子 缩醛磷脂与血小板活化因子的合成过程与上述磷脂合成过程类似,不同之处在于磷脂酸合成之前,由[[糖代谢]]中间产物[[磷酸二羟丙酮]]转变生成[[脂酰]]磷酸二羟丙酮以后,由一分子长链脂肪醇取代其第一位脂酰基,其后再经还原(由NADPH供H)、[[转酰基]]等步骤合成磷脂酸的[[衍生物]]。此产物替代磷脂酸为[[起始物]],沿甘油三酯途径合成胆碱或乙醇胺缩醛磷脂。血小板活化因子与缩醛磷脂的不同在于长链脂肪醇是[[饱和]]长链醇,第2位的脂酰基为最简单的[[乙酰基]]。 === (三)甘油磷脂的分解=== 在生物体内存在一些可以水解甘油磷脂的[[磷脂酶]]类,其中主要的有磷脂酶A1、A2、B、C和D,它们特异地作用于磷脂分子内部的各个酯键,形成不同的产物。这一过程也是甘油磷酯的改造加工过程。 {{图片|gra3qdqj.jpg|}} 磷脂酶A1:自然界分布广泛,主要存在于细胞的[[溶酶体]]内,此外[[蛇毒]]及某些[[微生物]]中亦有,可有[[催化]]甘油磷脂的第1位酯键断裂,产物为脂肪酸和[[溶血磷脂]]2。 磷脂酶A2:普遍存在于动物各组织细胞膜及线粒体膜,能使甘油磷脂分子中第2位酯键水解,产物为溶血磷脂1及其产物脂肪酸和[[甘油磷酸]]胆碱或甘油磷酸乙醇胺等。 溶血磷脂是一类具有较强表面活性的性质,能使红细胞及其他细胞膜破裂,引起[[溶血]]或细胞[[坏死]]。当经磷脂酶B作用脱去脂肪酸后,转变成甘油磷酸胆碱或甘油磷酸乙醇胺,即失去溶解细胞膜的作用。 磷脂酶C:存在于细胞膜及某些细胞中,特异水解甘油磷脂分子中第3位[[磷酸酯]]键,其结果是释放[[磷酸胆碱]]或[[磷酸乙醇胺]],并余下作用物分子中的其他组分。 磷脂酶D:主要存在于植物,动物脑组织中亦有,催化磷脂分子中磷酸与取代基团(如胆碱等)间的酯键,释放出取代基团。 == 二、鞘磷脂的代谢== 鞘脂类(sphingolipid),组成特点是不含甘油而含[[鞘氨醇]](sphingosine),其基本结构是: {{图片|gra3q5d2.jpg|鞘磷脂的代谢}} 按照取代基团X的不同可分为两种 X为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin) X为[[糖基]]称为鞘[[糖脂]](glycosphingolipid) === (一)鞘磷脂的合成=== 体内的组织均可合成鞘磷脂,以脑组织最为活跃,是构成[[神经组织]]膜的主要成分,合成在细胞内质网上进行。 以脂酰CoA和丝氨酸为原料,消耗NADPH生成[[二氢鞘氨醇]],进而经脂肪酰[[转移酶]]作用生成[[神经酰胺]]。 {{图片|gra3qap5.jpg|鞘磷脂的合成}} === (二)鞘磷脂的分解=== 鞘磷脂经磷脂酶(sphingomyelinase)作用,水解产生磷酸胆碱和神经酰胺。如缺乏此酶可引起肝、[[脾肿大]]及[[神经]]障碍如[[痴呆]]等鞘磷脂[[沉积症]]。 {{Hierarchy footer}} {{生物化学与分子生物学图书专题}}
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