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[[增强子]](enhancer)指增加同它连锁的[[基因]][[转录]]频率的DNA序列。增强子是通过[[启动子]]来增加转录的。有效的增强子可以位于基因的5’端,也可位于基因的3’端,有的还可位于基因的[[内含子]]中。增强子的效应很明显,一般能使基因转录频率增加10~200倍,有的甚至可以高达上千倍。例如,人[[珠蛋白]]基因的表达水平在[[巨细胞病毒]](cytomegalovirus,CMV)增强子作用下可提高600~1 000倍。增强子的作用同增强子的取向(5’一3’或3’一5’)无关,甚至远离靶基因达几千kb也仍有增强作用。 {{百科小图片|bkgae.jpg|}} ==增强子的发现== 1981年Benerji在SV40DNA中发现一个bp的序列,它能大大提高SV40DNA/兔β-[[血红蛋白]][[融合基因]]的表达水平,这是发现的第一个增强子。它位于SV40早期基因的上游,由两个正向[[重复序列]]组成,每个长72 bp。目前发现的增强子多半是重复序列,一般长50bp,通常有一个8-12bp组成的“核心”序列,如SV40增强子的核心序列是5’—GGTGTGGAAAG—3’。 ==增强子的分类== 增强子可分为[[细胞]][[专一性]]增强子和诱导性增强子两类:①组织和细胞专一性增强子。许多增强子的增强效应有很高的组织细胞专一性,只有在特定的[[转录因子]]([[蛋白质]])参与下,才能发挥其功能。②诱导性增强子。这种增强子的活性通常要有特定的启动子参与。例如,金属硫[[蛋白]]基因可以在多种组织细胞中转录,又可受[[类固醇激素]]、锌、镉和[[生长因子]]等的诱导而提高[[转录水平]]。 ==增强子的特点作用== 增强子能大大增强启动子的活性。增强子有别于启动子处有两点:[1]增强子对于启动子的位置不固定,而能有很大的变动;[2]它能在两个方向产生相作用。一个增强子并不限于促进某一特殊启动子的转录,它能刺激在它附近的任一启动子。首先被发现的增强子是SV40增强子。两个增强子位于[[基因组]]的两个串连的72nbp重复中,约在转录起始点上游200bp处,每个bp重复中有一个。缺失实验显示两个重复缺失一个并不产生什么影响,而如两个均缺失即将大大降低活体内的转录。有人发现,如果将β珠蛋白基因放在含有72bp重复的DNA[[分子]]中,它的转录作用在活体内将增高约200倍以上,甚至当此72bp顺序位于离转录起点上游1400bp或下游3000bp时仍有作用。各个基因中的增强子顺序差别较大,但有一个基本的核心顺序(core sequence):AAAGGTGTGGGTTTGG 增强子具有[[组织特异性]],例如[[免疫球蛋白基因]]的增强子只有在B[[淋巴]]胞内,活性才最高。除此以外,在[[胰岛素]]基因和[[胰凝乳蛋白酶]]基因的增强子中都发现了有很强的组织特异性。此外,所有的增强子中均有一段由交替的[[嘧啶]]-嘌呤[[残基]]组成的DNA,这种DNA极易形成Z-DNA型;故有人认为在形成一小段Z-DNA后,增强子才有功能。在[[酵母]]中有类似增强子的顺序,称为上游激活顺序(UAS)。UAS能向两个方向起作用。并位于启动子上游的任何距离处,但在启动子下游则无作用(有别于一般的增强子)。小鼠[[乳腺]][[肿瘤病毒]](MMTV)DNA的转录可受糖类固醇[[激素]]的刺激。这个能受激素影响的顺序位于转录起点上游约100bp处。此顺序能和激素及其蛋白[[受体]]组成的[[复合物]]相结合。当将此顺序放在某基因的启动子的任一方面(即上游或下游)和各种不同的距离时,它仍能刺激该基因的转录。所以增强子激活作用可能是糖类固醇能调控一组靶基因的机制:糖类固醇激素进入细胞后即与其受体结合。结合作用激活受体,使其能识别存在于增强子中的共同顺序,进而激活了在增强子附近能对糖类固醇起反应的基因。即当糖类固醇-受体复合物和增强子结合时,其附近的启动子即起始转录。 [[分类:生物化学]][[分类:生物]][[分类:化学]][[分类:遗传学]]
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