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医学免疫学/免疫球蛋白分子的功能
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{{Hierarchy header}} Ig是[[体液免疫]]应答中发挥[[免疫功能]]最主要的[[免疫]][[分子]],[[免疫球蛋白]]所具有的功能是由其分子中不同功能区的特点所决定的。 '''(一)特异性结合[[抗原]]''' Ig最显着的[[生物学]]特点是能够特异性地与相应的抗原结合,如[[细菌]]、[[病毒]]、[[寄生虫]]、某些药物或侵入机体的其他异物。Ig的这种特异性结合抗原特性是由其V区(尤其是V区中的[[高变区]])的空间构成所决定的。Ig的抗原结合点由L链和H链[[超变区]]组成,与相应抗原上的[[表位]]互补,借助静电力、氢键以及范德华力等次级键相结合,这种结合是可逆的,并受到pH、温度和[[电解]]浓度的影响。在某些情况下,由于不同抗原分子上有相同的[[抗原决定簇]],或有相似的抗原决定簇,一种[[抗体]]可与两种以上的抗原发生反应,此称为[[交叉反应]](cross reaction)。 抗体分子可有单体、双体和五聚体,因此结合抗原决定簇的数目(结合价)也不相同。Fab段为单价,不能产生[[凝集反应]]和沉淀反应。F(ab')2和单体Ig(如IgG、IgD、IgE)为双价。双体分泌型IgA有4价。五聚体IgM理论上应为10价,但实际上由于立体[[构型]]的空间[[位阻]],一般只有5个结合点可结合抗原。 B[[细胞表面]]Ig(SmIg)是特异性识别抗原的[[受体]],成熟B[[细胞]]主要表达SmIgM和SmIgD,同一B细胞克隆表达不同类SmIg其识别抗原的特异性是相同的。 '''(二)[[活化]][[补体]]''' 1.IgM、IgG1、IgG2和IgG3可通过[[经典途径]]活化补体。当抗体与相应抗原结合后,IgG的CH2和IgM的CH3暴露出结合C lq的[[补体结合]]点,开始活化补体。由于Clq6个[[亚单位]]中一般需要2个C端的球与补体结合点结合后才能依次活化Clr和Cls,因此IgG活化补体需要一定的浓度,以保证两个相邻的IgG单体同时与1个Clq分子的两个亚单位结合。当Clq一个C端球部结合IgG时亲和力则很低,Kd为10-4M,当Clq两个或两个以上球部结合两个或多个IgG分时,[[亲合力]]增高Kd为10-8M。IgG与Clq结合点位于CH2功能区中最后一个β折叠股318~322位[[氨基酸残基]](Glu-x-Lys-x-Lys)。IgM倍以上。人类天然的抗A和抗B[[血型]]抗体为IgM,血型不符合引韦的[[输血反应]]发生快而且严重。 2.凝聚的IgA、IgG4和IgE等可通过替代途径活化补体。 '''(三)结合Fc受体''' 不同细胞表面具有不同Ig的Fc受体,分别用FcγR、FcεR、FcαR等来表示。当Ig与相应抗原结合后,由于构型的改变,其Fc段可与具有相应受体的细胞结合。IgE抗体由于其Fc段结构特点,可在游离情况下与有相应受体的细胞(如[[嗜碱性粒细胞]]、[[肥大细胞]])结合,称为[[亲细胞抗体]](cytophilic antibody)。抗体与Fc受体结合可发挥不同的生物学作用。 1.介导I型[[变态反应]] [[变应原]]刺激机体产生的IgE可与嗜碱性粒细胞、肥大细胞表面IgE高亲力受体细胞脱颗粒,释放[[组胺]],合成由细胞FcεRI结合。当相同的变应原再次进入机体时,可与已固定在[[细胞膜]]上的IgE结合,刺激细胞脱颗粒,释放组胺,合成由细胞[[脂质]]来源的介质如白三烯、[[前列腺素]]、[[血小板]][[活化因子]]等,引起Ⅰ型变态反应。 2.调理[[吞噬作用]] 调理作用(opsonization)是指抗体、补体C3b、C4b等[[调理素]](opsonin)促进吞噬细菌等[[颗粒性抗原]]。由于补体对热不稳定,因此又称为热不稳定调理素(heat-labile opsonin)。抗体又称热稳定调理素(heat-stableopsonin)。补体与抗体同时发挥调理吞噬作用,称为联合调理作用。[[中性粒细胞]]、[[单核细胞]]和[[巨噬细胞]]具有高亲和力或低亲和力的FcγRI(CD64)和FcγRⅡ(CD32),IgG尤其是人IgG1和IgG3[[亚类]]对于调理吞噬起主要作用。[[嗜酸性粒细胞]]具有亲和力FcγRⅡ,IgE与相应抗原结合后可促进嗜酸性粒细胞的吞噬作用。抗体的调理机制一般认为是:①抗体在抗原颗粒和[[吞噬细胞]]之间“搭桥”,从而加强了吞噬细胞的吞噬作用;②抗体与相应颗粒性抗原结合后,改变抗原[[表面电荷]],降低吞噬细胞与抗原之间的静电斥力;③抗体可中和某些细菌表面的抗吞噬物质如[[肺炎双球菌]]的[[荚膜]],使吞噬细胞易于吞噬;④吞噬细胞FcR结合[[抗原抗体复合物]],吞噬细胞可被活化。 {{图片|guy2azwo.jpg|抗体的调理吞噬作用}} 图2-9 抗体的调理吞噬作用 3.发挥抗体依赖的细胞介导的[[细胞毒]]作用 当IgG抗体与带有相应抗原的[[靶细胞]]结合后,可与有FcγR的中性粒细胞、单核细胞、巨噬细胞、NK细胞等效应细胞结合,发挥抗体依赖的细胞介导的细胞毒作用(antibodydependentcell-mediated cytotoxicity,ADCC)。目前已知。NK细胞发挥ADCC效应主要是通过其膜表面低亲和力FcγRⅢ(CD16)所介导的,IgG不仅起到连接靶细胞和[[效应细胞]]的作用,同时还刺激NK细胞合成和分泌[[肿瘤坏死因子]]和γ[[干扰素]]等[[细胞因子]],并释放颗粒,溶解靶细胞。嗜酸性粒细胞发挥ADCC作用是通过其FcεRⅡ和FcαR介导的,嗜酸性粒细胞可脱颗粒释放碱性蛋白等,在杀伤寄生虫如[[蠕虫]]中发挥重要作用。 {{图片|guy2b2z7.jpg|抗体依赖的细胞介导的细胞毒作用(ADCC)}} 图2-10 抗体依赖的细胞介导的细胞毒作用(ADCC) 此外,人IgGFc段能非特异地与[[葡萄]]菌A[[蛋白]](staphylococcus proteinA,SPA)结合,应用SPA可[[纯化]]IgG等抗体,或代替第二抗体用于标记技术。 '''(四)通过[[胎盘]]''' 在人类,IgG是唯一可通过胎盘从母体转移给[[胎儿]]的Ig。IgG能选择性地与胎盘母体一侧的[[滋养层细胞]]结合,转移到滋养层细胞的[[吞饮]]泡内,并主动外排到胎儿血循环中。IgG的这种功能与IgGFc片段结构有关,如切除Fc段后所剩余的Fab并不能通过胎盘。IgG通过胎盘的作用是一种重要的[[自然被动免疫]],对于[[新生儿]]抗感染有重要作用。 {{Hierarchy footer}} {{医学免疫学图书专题}}
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