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[[肝脏]]是由[[肝细胞]]组成,肝细胞极小,肉眼看不到,必须通过[[显微镜]]才能看到。人肝约有25亿个肝细胞,50个肝细胞组成一个[[肝小叶]],因此人肝的肝小叶总数约有50万个。肝细胞为多角形,直径约为20-30/加(微米),有6-8个面,不同的[[生理]]条件下大小有差异,如饥饿时肝细胞体积变大。每个肝细胞表面可分为[[窦状隙]]面、肝细胞面和[[胆小管]]面三种。肝细胞里面含有许许多多复杂的细微结构:如肝细胞核、肝细胞质、[[线粒体]]、[[内质网]]、[[溶酶体]]、[[高尔基氏体]]、[[微粒体]]及饮[[液泡]]等组成。 ==简介== {{百科小图片|bkasp.jpg|人肝细胞切片 HE[[染色]] LM10*40倍}}肝细胞hepatocyte,hepatic cells,liver cells LM(光镜):多面体形;核大而圆,居中,[[常染色质]]丰富,部分有双核或[[多倍体]]核;[[胞质]]嗜酸性,含弥散分布的[[嗜碱性]]团块 EM(电镜): (1)有三种功能面→[[血窦]]面 →胆小管面 →[[细胞连接]]面:有[[紧密连接]]、[[桥粒]]、[[缝隙连接]] (2)[[细胞器]]发达 [[粗面内质网]]:合成[[白蛋白]]、[[纤维蛋白原]]、[[凝血酶原]]、[[脂蛋白]]和[[补体]]等[[血浆蛋白]] 滑面内质网:参与[[生物转化]]和[[代谢]],如[[胆汁]]合成、[[脂类]]代谢、[[糖代谢]]、[[激素]]代谢和有机异物的转化 [[高尔基复合体]]:参与[[蛋白]]的加工和胆汁排泌 线粒体、溶酶体和[[过氧化物酶体]]丰富 (3)含糖原、脂滴、色素等内涵物 ==肝细胞核== {{百科小图片|bkasq.jpg|肝细胞}}肝细胞核主要由[[去氧]][[核糖核酸]](DNA)和[[组蛋白]]等组成。去氧核糖核酸是遗传的物质基础,它有复制[[遗传信息]]的功能。患[[肝炎]]时,[[肝炎病毒]]侵入肝细胞核内,[[病毒基因]]可以与肝细胞核中去氧核糖核酸相结合(整合)。一旦整合,HBsAg即难以清除,致使HBsAg长期携带。此外,去氧核糖核酸还可能以自己为模板合成信使核糖核酸(mRNA),从而控制[[细胞质]]中各种相应[[蛋白质]]的合成。肝细胞核如果明显受损,就意味着整个肝细胞崩解毁灭。 ==线粒体== 肝细胞的线粒体很多,每个[[细胞]]大约有1000个左右,遍布于胞质内。肝小叶不同部位肝细胞内线粒体的大小和形态不完全一致,在正常生理条件下,多为圆形和卵圆形,直径0.4-0.8μm。线粒体的共同基本形态结构特征是外被双层界膜--[[外界膜]]和[[内界膜]],内界膜向线粒体内部伸展转折,形成许多嵴。内界膜将线粒体分隔为内、外两室,外室介于内、外界膜之间,内室则围于内界膜之间,其中充满[[基质]]。{{百科小图片|bkasr.jpg|肝细胞}}在[[线粒体嵴]]的表面和内界膜的基质面上附有密集排列的、火柴头状的[[亚单位]],称为[[基粒]]。其粒由约10nm的球形[[头部]]与宽约3.5nm、长约5nm的短柄构成。头部伸入基质,相当于ATP[[合成酶]]所在处,是[[氧化磷酸化]]最终合成ATP酶的一部分。柄的一端与嵴的界膜相连,是一[[联接蛋白]],脂类和[[氨基酸]]在线粒体内被氧化成水和[[二氧化碳]],所释放的能量则通过这种[[连接蛋白]]转给ADP生成ATP。线粒体的亚单位只有在特殊处理的[[标本]]中,如将线粒体由细胞[[匀浆]]中分离出来,并用低渗法破坏其界膜,使其嵴暴露,再用磷钨酸[[复染]],方可看到。而普通[[超薄切片]]则见不到这种亚单位,这是因为[[锇酸]]固定时,球形头部被解聚所致。 线粒体内外界膜的通透性和[[化学]]组成互不相同。外界膜对大多数分子量小于10000的低分子[[溶质]]而言,均可自由通过,而内界膜则仅允许不带电荷、相对分子量小于150的小分子如水、O2、CO2、[[尿素]]及[[甘油]]等通过,[[葡萄糖]]、K+、Na+、Cl-等均不能通过内膜。线粒体基质内常见一些小的电子[[致密颗粒]],称为线粒体内颗粒或基质颗粒。基质颗粒内含Ca2+、Mg2+等离子。 线粒体基质内含有蛋白质(包括各种酶类、类脂质成分、DNA、RNA及[[核蛋白体]]),除此之外,还有各种[[单核苷酸]]和[[辅酶]]。由于线粒体膜和基质内含有大量酶类,如含有进行氧化作用的[[呼吸链]]的酶体系,氧化磷酸化酶体系、[[三羧酸循环]]及脂肪酸氧化的酶体系等,各种[[代谢物]]质在线粒体内氧化,并把放出的能量转换成ATP。因此,线粒体像一个能源中心,一个电力发动站,能向细胞不断提供其生命活动所必需的能量,以保证和推动细胞进行各种复杂的生理功能。{{百科小图片|bkass.jpg|肝细胞的线粒体}}由于线粒体还含有自身的[[基因]]物质——[[脱氧核糖核酸]],称线粒体脱氧核糖核酸(mt DNA)或称[[染色体]]外脱氧核糖核酸其含量约占一个细胞全部DNA的2%。此外,线粒体内还含有DNA[[聚合酶]],KNA聚合酶,氨基酸[[活化]]酶,tRNA及mRNA。因而能自我复制和合成蛋白质,自行分裂、繁殖和[[增生]]。线粒体是细胞内最为敏感的细胞器之一。在许多[[病理]]情况下,线粒体常常首先发生各种形态改变,最常见的有线粒体[[肿胀]],线粒体增生、肥大以及线粒体内包含物的产生等。 ==内质网== 肝细胞的内质网很丰富,分布广泛。它与高尔基复合体及[[核膜]]共同构成一连续的细胞内网状膜系统。按其囊膜表面是否附着核蛋白体,将内质网分为两类:即粗面内质网及[[光面内质网]]。{{百科小图片|bkast.jpg|内质网}} ===粗面内质网=== 粗面内质网RER形成池(cistem),在其膜外面附着有核蛋白体,据测定,1mg肝组织中所含内质网的总面积约为11m2,其中约2/3为RER。在肝小叶的不同区带其分布是不相同的。肝小叶周边带的肝细胞内,RER尤为丰富。光面内质网则相反,在小叶中央带及中间带肝细胞内较小叶周边带肝细胞内为多。这种数量上的分布差异与小叶不同区带内肝细胞的功能特性有关。在一个细胞中,RER的主要功能为生成输出蛋白(或称[[分泌蛋白]]),如[[血浆]]白蛋白、α、β[[球蛋白]]、纤维蛋白原、凝血酶原等,均在RER上合成。新合成的蛋白质贯穿内质网膜进到[[内腔]],经由[[运输小泡]]运至高尔基复合体,在此加工、浓缩、再经分泌泡从[[细胞表面]]释放入肝窦内。RER的发达程度反映着肝细胞的功能状态。各种损伤因子引起的肝细胞损伤,亦可反映于RER,其最常见的改变为RER膜上多聚核蛋白体解聚(disaggregation)及脱粒(degranulation)。解聚是指多聚核蛋白体分散为单体,游离分散在细胞质中,或附在粗面内质网膜上。脱粒则指附着在RER膜上的核蛋白体脱落下来,多以单体形式散在胞质之中。如[[四氯化碳中毒]]所致[[肝细胞损害]]时,可见RER膜上多聚核蛋白体解聚及脱粒,此时,[[蛋白质合成]]也聚降。[[肝癌]]时,RER数量与[[肿瘤细胞]]的生长率及恶性程度之间存在一种反相关关系,在[[分化]]较高、生长缓慢的癌细胞中,RER较发达,反之,在分化低,生长迅速的肝癌细胞中,RER则往往很少,而游离的多聚核蛋白体却十分丰富,以适应癌细胞快速生长的需要。 ===光面内质网 === 光面内质网(SER)膜上不附有核蛋白体,由分支的小管组成,并与RER相连系,也可由RER形成。SER在肝细胞中具多种功能,如参与[[糖原]]代谢、胆汁分泌、脂类代谢、[[类固醇激素]]代谢及[[解毒]]等。SER常位于胞浆一侧,与糖原颗粒相伴随,若糖原很丰富时,常可遮盖SER使之分辨不清。在[[饥饿]]时,糖原减少,肝细胞内SER则较为明显。由于SER含有葡萄糖-6[[磷酸酶]],加之与糖原结构空间的紧密关系,因而更有利于糖原代谢。 SER与胆汁分泌有关,非结合性[[胆红素]]从[[血液]]进入肝细胞后,经SER上的[[葡萄糖醛酸]][[转移酶]]作用,成为水溶性结合胆红素而利于[[排泄]],[[胆盐]]也在SER上合成。此外,SER还参与[[脂肪代谢]]。血液内[[游离脂肪酸]]进入肝细胞后,在SER上[[酰化]]成[[甘油三酯]],经与RER合成的蛋白质结合,形成[[极低密度脂蛋白]]进入血窦。 肝脏的解毒功能亦在SER上进行。由于SER内含有混合功能[[氧化酶]]系,其中终末氧化酶即[[细胞色素]]P-450,对许多有害物质如机体代谢产物、药物、致癌剂、[[杀虫剂]]等均可加以代谢,从而或被解除[[毒性]],或被转化为易于排泄的物质。由此不难理解,在慢性[[药物中毒]]过程中(如安眠药、[[巴比妥]]类[[中毒]])可见到SER膜的增生。SER膜的增生还见于长期用[[抗组织胺]]药物,口服抗[[糖尿病]]药物和[[避孕药]]时。SER膜的增生,一般属细胞的一种适应性反应,是功能升高的表现(即酶的诱导)。但并非任何SER的增生均伴有功能的升高,有时往往表现为一种无效增生。在[[胆汁淤积]]时,肝细胞内增生的SER则处于低活性状态。[[表面抗原阳性]]的[[乙型肝炎]]病人,也出现肝细胞内光面内质网增生,在其小管内形成乙型肝炎[[表面抗原]]。此时的肝细胞由于含有增生的光面内质网,在组织切片上模糊如毛玻璃,故称毛玻璃细胞。电镜下,可见光面内质网小管中心呈细丝状的乙型肝炎表面抗原。这在诊断上颇为重要。 ==核蛋白体== {{百科小图片|bkasu.jpg|核蛋白体}}核蛋白体(ribosome)又称[[核糖核蛋白]]体或[[核糖体]],因首先被Palade在电镜下发现,故又称palade小体。 核蛋白体可游离于胞浆基质中,称[[游离核]][[蛋白体]],亦可附着在内质网膜上,构成粗面内质网。肝细胞具丰富的游离核蛋白体,由60s和40s(S=Svedberg,[[沉降系数]]的单位)的大、小二个亚单位组成,呈颗粒状。大亚单位直径约为23μm,略呈[[锥体]]形,内含一中央管,底边扁平,有一窄沟。小亚单位略呈弧形(23nm×12nm),一面外凸,一面凹陷;在镁离子存在时,大小亚单位结合成单核蛋白体,此时,小亚单位的凹面与大亚单位的扁平底面相贴,小亚单位的中间分界线正与大亚单位底面的沟相吻合成隧道。 核蛋白体的主要成分为核蛋白体核糖核酸,它们与蛋白质结合,以[[核蛋白]](RNP)的形式存在。 核蛋白体可以单个存在,即单体,也可以由mRNA细丝将它们串联一起,构成多聚核蛋白体。多聚核蛋白体是合成蛋白质的功能基团,mRNA穿行于大小亚单位之间的隧道中,新合成的[[肽]]链便自[[中央管]]释放出来。当特定的主链形成后,核蛋白体便从mRNA上离去,并分解成亚单位。需要合成蛋白质时,亚单位再行结合,并进一步组成多聚核蛋白体。因此,在细胞质中,核蛋白体的单体和[[多聚体]]总是随着细胞的功能状态处于不断结合和分解的动态变化之中。游离核蛋白体合成的蛋白质主要供肝细胞自身生长、分裂、更新所需。 ==溶酶体== DeDuve于1955年首次在[[大鼠]]肝细胞匀浆超速离心后的各组成分中发现溶酶体的存在,后经电镜观察证实。溶酶体是由单层界膜围成的颗粒,其大小、形态以及内部结构均极不一致。由于所有溶酶体均含有酸性[[水解酶]],故将此酶作为溶酶体的标志酶。溶酶体借助其所含50多种酶[[消化]]、分解各种内生性或外源性物质,因此,可将其视为细胞内的消化器官。肝细胞内所含溶酶体较为丰富,根据其是否含有作用[[底物]]而分为两种:[[初级溶酶体]](primarylysosome)和[[次级溶酶体]](secondarylysosome)。{{百科小图片|bkasv.jpg|溶酶体}} ===初级溶酶体=== 此类溶酶体仅含水解酶而无底物,由单层界膜包绕,内含电子致密的均质物,常位于近高尔基复合体处。初级溶酶体在粗面内质网上合成,经运输小泡送至高尔基[[囊泡]]进行加工、浓缩,再由高尔基扁平囊分泌面末端膨大、分离而形成初级溶酶体。溶酶体所含水解酶能消化各类大分子[[化合物]]。在正常生理情况下,该种酶处于非激活状态,同时,溶酶体膜的内表面还有一层带电荷的[[糖蛋白]],保护膜不受水解酶的作用。而且,溶酶体膜还具有独特的滤过性质,只允许分子量小的物质通过。这就保证了大分子的水解酶不能自由逸出膜外,从而保护细胞免于自身消化。 ===次级溶酶体=== 此类溶酶体内除含有水解酶外,还含有相应的作用底物,以及由此形成的消化产物。由于所含底物的不同和消化程度的差异,构成了次级溶酶体形态的多样性。根据消化底物来源的不同,又可将次级溶酶体分为自生性、异生性和兼性三种。 ==高尔基氏体== 电镜下,高尔基复合体(Golgicomplex)由三种基本成分组成即扁平囊泡、小泡和大泡,多位于[[细胞核]]与毛细胆 管间的区域内。{{百科小图片|bkasw.jpg|高尔基复合体}} ===扁平囊泡=== 扁平囊泡(saccule)由一组弯曲呈蹄铁形的扁平囊泡组成,来源于核膜外层。弯曲的囊泡有两个面(凸面和四面),凸面又称形成面(forming face),或称未成熟面(immatureface),靠近[[胞核]];凹面为分泌面(secreting face),或称成熟面(matureface),面向[[细胞膜]]。形成面的囊膜较薄,近似细胞膜。因此,高尔基囊泡可视为内质网膜与细胞膜的中间分化阶段。 ===小泡=== 小泡(vesicle)数量较多,与一般[[胞饮]]小泡相似,常散布于扁平囊泡的形成面,小泡由高尔基复合体附近的粗面内质网[[芽生]]而来,并载有粗面内质网所合成的蛋白质成分,后者被运送到高尔基复合体的囊泡形成面,在此,小泡与形成面的扁平囊泡膜融合,蛋白质乃进入囊泡腔中。 ===大泡=== 大泡(vacuole)为扁平囊泡末端局部膨大而成,又称分泌泡或浓缩泡,大泡带着由扁平囊泡所生长的分泌物质(如脂蛋白、胆汁成分)断离扁平囊泡,将其运往窦腔或排向毛细胆管。分泌面细胞膜周[[微丝]]、[[微管]]系统的存在,是这一功能得以实现的必要前提和保证。小泡的并入及大泡的断离,使高尔基囊膜不断处于新陈代谢的动态变化之中。 常见的高尔基复合体病理改变为肥大或[[萎缩]]。高尔基复合体肥大多见于分泌障碍并伴有高尔基大泡[[内分泌物]][[潴留]]及淤胆等。胆汁成分潴留于分泌泡中;在营养性或中毒性肝脂肪变时,脂蛋白潴留于分泌囊泡中。高尔基复合体萎缩则常见于核蛋白体的合成功能下降状态,如各种毒性因子造成的肝细胞[[蛋白合成]]降低时,即常见粗面内质网脱颗粒和断裂。并伴有高尔基复合体的萎缩或消失。 ==[[微体]]== 微体是肝细胞内最小的细胞器,为由单层界膜包绕的圆形或卵圆形小体。在肝细胞内,微体与线粒体的比例近乎1:4。微体基质内含有过氧化[[氢酶]]和多种氧化酶,如D-[[氨基酸氧化酶]]、L-氨基酸氧化酶及L-2-[[羟基酸]]氧化酶等,故微体又称过氧体(peroxisome)。{{百科小图片|bkasx.jpg|微体}}过氧体来源于粗面内质网,形成迅速,从粗面内质网转运出来大约只需一小时便可完成,在细胞内可存在5天,并在4分钟内通过自噬或[[自溶]]过程而解体。亦有人认为,微体尚可合并到溶酶体或衍化成线粒体。从微体的发生及其所含酶的特点看,可视为一种特殊类型的溶酶体。从[[种系发生]]史上看,微体可被视为一种古老的氧化产能微器官的遗迹,在细胞生物进化过程中逐渐被线粒体所取代。 微体内含有对长链脂酸进行β氧化降解的酶系,故能参与脂代谢。微体内的[[过氧化氢酶]]能降解细胞内的H2O2以防止氧化氢引起细胞中毒。微体内的过氧化氢酶和L-2-羟基酸氧化酶能将NADH[[再氧化]],并通过过氧体的α-[[甘油磷酸脱氢酶]],支持[[果糖]]的降解。因此,微体和线粒体是协同参与[[细胞呼吸]]的细胞器。 微体与微粒体(microsome)很易混淆,但这是两个完全不同的概念。微体是细胞内固有的细胞器,而微粒体则系缀有大量核糖体的内质网碎片,是组织匀浆超速离心后的产物。在病理情况下,可见有肝细胞内微体数目的增多或减少。微体增多可由[[甲状腺]]索引发,因而在[[甲状腺功能亢进]]患者的肝细胞内,常见有微体数量的增多;反之,甲状腺功能低下时,肝细胞内微体数目则减少。此外,[[慢性酒精中毒]]及肝癌时亦均见有肝细胞内微体数目的增多,其意义尚不清楚。 ==肝细胞实验== 肝细胞:68号切片 [[猪肝]],Bouin氏液固定,[[石蜡切片]],HE染色. 低倍镜下找到呈多边形的肝小叶,选择一个肝小叶换高倍镜观察,可见到呈索状排列的肝细胞,呈多边形,有1-2个圆形细胞核,[[核仁]]明显,核膜清楚,核内[[染色质]]稀疏,染色较浅 观察细胞器与内含物 细胞器与内含物的种类很多,实验课仅观察几种主要的细胞器和内含物在光镜下的形态和位置。各种细胞器和内含物,在一般的HE染色的切片上看不到,须用特殊方法染色显示。 线粒体——示教:3号片 小狗胰脏,Regaud氏液固定,石蜡切片,铁[[苏木]]素染色。 线粒体用铁苏木素染色呈黑色,分布于核周围的细胞质中,线粒体在高倍镜下呈粒状、线状或短棒状,或直或曲,轮廓鲜明。 胰脏的[[分泌细胞]]呈锥形,核大而圆,位于细胞中央,细胞游离端聚集有许多大而圆的黑色颗粒为分泌颗粒。 高尔基复合体——示教:2号片 狗或猪的[[脊神经节]],Golgi氏[[亚砷酸]][[硝酸银]]法镀染。 在切片上有大小不一的圆形脊神经节细胞,胞核不着色,但能看到淡黄色的核仁。核周围的细胞质中有镀染成黑色的网状或颗粒状物,即光镜下的高尔基复合体。 糖元——示教:6号片 猪肝,冷Carnoy氏液固定,PAS反应法显示糖元,苏木素复染胞核。 在高倍镜下,肝细胞中可见到大量紫红色的糖元颗粒或小块,在很多肝细胞中,糖元偏于细胞一侧,此系制片过程造成,生活状态时分布较均匀。 [[分类:生物]][[分类:肝]]
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