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生理学/肾小球的滤过功能
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{{Hierarchy header}} 循环[[血液]]经过[[肾小球]][[毛细血管]]时,[[血浆]]中的水和小分子[[溶质]],包括少量[[分子量]]较小的[[血浆蛋白]],可以滤入肾小囊的囊腔而形成滤过液。用微[[穿刺]]法实验证明,肾小球的滤过液就是血浆中的[[超滤]]液。 微穿刺法是利用显微操纵仪将外径6-10μm的微细玻璃插入[[肾小体]]的囊腔中。在与囊腔相接部位的近球小管内,注入[[石蜡油]]防止起滤液进入[[肾小管]]。用微细玻璃管直接抽到囊腔中的液体进行微量化学分析(图8-2)。分析表明,除了[[蛋白质]]含量甚少之外,各种[[晶体]]物质如[[葡萄糖]]、氯化物、[[无机磷]]酸盐、[[尿素]]、[[尿酸]]和[[肌酐]]等的浓度都与血浆中的非常接近,而且[[渗透压]]及[[酸碱度]]也与血浆的相似,由此证明囊内液确是血浆的超滤液。 单位时间内(每分钟)两肾生成的超滤液量称为[[肾小球滤过率]](glomerularfiltration rate,GFR)。据测定,体表面积为1.73m<sup>2</sup>的个体,其肾小球滤过率为125ml/min左右。照此计算,两侧肾每一昼夜从肾小球滤出的血浆总量将高达180L。此值约为体重的3倍。肾小球滤过率和[[肾血浆流量]]的比例称为[[滤过分数]](filtration fraction)。经测算,肾血浆流量为66ml/min,所以滤过分数为:125/660×100=19%。滤过分数表明,流经肾的血浆约有1/5幔有小球小茁到囊腔中。肾小球滤过率大小决定于滤过系数(K<sub>f</sub>)(即[[滤过膜]]的面积及其通透性的状态)和有效滤过压。肾小球滤过率=K<sub>f</sub>×P<sub>UF</sub>,P<sub>UF</sub>表示[[有效滤过压]]。 == 一、滤过膜及其通透性== 人体两侧肾全部肾小球毛细血管总面积估计在1.5m<sup>2</sup>以上,这样大的滤过面积有利于血浆的滤过。在正常情况下,人两肾的全部肾小球滤过面积可以保持稳定。但是在[[急性肾小球肾炎]]时,由于肾小球毛细血管管腔变窄或完全阻塞,以致有滤过功能的肾小球数量减少,有效滤过面积也因而减少,导致肾小球滤过率降低,结果出现[[少尿]](每昼夜[[尿量]]在100-500ml之间)以致[[无尿]](每昼夜尿量不到100ml)。 表8-1 物质的有效半径和肾小球滤过能力的关系 {| class="wikitable" |- | | 物质 | | 分子量 | | 有效半径(nm) | | 滤过能力 |- | | 水 | | 18 | | 0.10 | | 1.0 |- | | 钠 | | 23 | | 0.14 | | 1.0 |- | | 尿素 | | 60 | | 0.16 | | 1.0 |- | | 葡萄糖 | | 180 | | 0.36 | | 1.0 |- | | [[蔗糖]] | | 342 | | 0.44 | | 1.0 |- | | [[菊粉]] | | 5500 | | 1.48 | | 0.98 |- | | [[肌球蛋白]] | | 17000 | | 1.95 | | 0.75 |- | | [[卵白蛋白]] | | 43000 | | 2.85 | | 0.22 |- | | [[血红蛋白]] | | 68000 | | 3.25 | | 0.03 |- | | 血浆[[白蛋白]] | | 69000 | | 3.55 | | <0.01 |} 滤过能力(filterability)值为1.0表示该物质可自由滤过,0则表示不能滤过 不同物质通过肾小球滤过膜的能力决定于被滤过物质的[[分子]]大小及其所带的电荷。表8-1表示被滤过物质的分子量和有效半径对滤过的影响。一般来说,有效半径小于1.8nm的物质,如葡萄糖(分子量180)的有效半径为0.36nm,它可以被完全滤过。有效半径大于3.6nm的大分子物质,如血浆白蛋白(分子量约69000)则几乎完全不能滤过。有效半径介于葡萄糖和白蛋白之间的各种物质,随着有效半径的增加,它们被滤过的量逐渐降低,以上事实提示,滤过膜上存在着大小不同的[[孔道]],小分子物质很容易通过各种大小的孔道,而有效半径较大的物质只能通过较大的孔道,用不同有效半径的中性[[右旋糖酐]]分子进行实验,也清楚地说明了被滤过物质的大小对滤过的影响。有效半径小于1.8nm的中性右旋糖酐能自由通过滤过膜,有效半径大于3.6nm的右旋糖酐就完全不能通过。有效半径在1.8-3.6nm的右旋糖酐,其滤过量与有效半径成反比,即随着有效半径增大,滤过量就不断减少(图8-6)。 {{图片|gmeb9fk8.gif|不同的有效半径和带不同电荷对右旋糖酐滤过能力的作用}} 图8-6 不同的有效半径和带不同电荷对右旋糖酐滤过能力的作用 滤过能力的值为1.0,表示自由滤过 0则不能滤过 滤过膜的通性还决定于被滤过物质所带的电荷。用带不同电荷的右旋糖酐进行实验观察到,即使有效半径相同,带正电荷的右旋糖酐较易被滤过,而带负电荷的右旋糖酐则较难通过(图8-6)。血浆白蛋白虽然其有效半径为3.5nm,由于其带负电荷,因此就难于通过滤过膜。 滤过膜的上述特性可由滤过膜的[[超微结构]]的特点来说明。滤过膜由三层结构组成(图8-3);①内层是毛细血管的[[内皮细胞]]。内皮细胞有上许多直径50-100nm的小孔,称为窗孔(fenestration),它可防止[[血细胞]]通过,但对血浆蛋白的滤过可能不起阻留作用。②[[中间层]]是非[[细胞]]性的[[基膜]],是滤过膜的主要[[滤过屏障]]。基膜是由水合[[凝胶]](hydrated gel)构成的微[[纤维]]网结构,水和部分溶质可以通过微纤维网的网孔。有人把分离的基膜经特殊[[染色]]证明有4-8nm的多角形网孔。微纤维网孔的大小可能决定着分子大小不同的溶质何者可以滤过。③外层是肾小囊的[[上皮细胞]]。上皮细胞具有足突,相互交错的足突之间形成[[裂隙]]。裂隙上有一层滤过裂隙膜(filtration slit membrane),膜上有直径4-14nm的孔它是滤过的最后一道屏障。通过内、中两层的物质最后将经裂隙膜滤出,裂隙膜在超滤作用中也很重要。 滤过膜各层含有许多带负电荷的物质,主要为[[糖蛋白]]。这些带负电荷的物质排斥带带负电荷的血浆蛋白,限制它们的滤过。肾在[[病理]]情况下,滤过膜上带负电荷的糖蛋白减少或消失,就会导致带负电荷的血浆蛋白滤过量比正常时明显增加,从而出现[[蛋白尿]]。 == 二、有效滤过压== 肾小球滤过作用的动力是有效滤过压。像其它[[器官组织]]液生成的机制那样,肾小球有效滤过压=(肾小球毛细血管压+囊内液[[胶体渗透压]])-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)(图8-7)。由于肾小囊内的滤过液中蛋白质浓度较低,其胶体渗透压可忽力略不计。因此,肾小球毛细血管[[血压]]是滤出的唯一动力,而血浆胶渗透压和囊内压则是滤出的阻力。有效滤过压=肾小球毛细血管压-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)。[[皮质]][[肾单位]]的[[入球小动脉]]粗而短,血流阻力较小;[[出球小动脉]]细而长,血流阻力较大。因此,肾小球德细[[血管]]血压较其它器官的毛细血管血压高。用微穿刺法没得肾小球毛细血管平均值为6.0kPa(45mmHg)(为主[[动脉]]平均压的40%左右);用微穿法还发现,由肾小球毛血管的入球端到出球端,血压下降不多,两端的血压几乎相等。肾小囊内压与[[近曲小管]]内压力相近。囊内压为1.3kPa(10mmHg)。据测定,在[[大鼠]]的肾小球毛细血管入球端的血浆胶体渗透压约为3.3kPa(25mmHg)左右。 {{图片|gmeb9elj.gif|有效滤过示意图}} 图8-7 有效滤过示意图 在入球端,有效滤过压=6.0-(3.3+1.3)=1.4kPa。但肾小球毛细血管内的血浆胶体渗透压不是固定不变的。在血液流经肾小球毛细血管时,由于不断生成滤过液,血液中血浆蛋白浓度就会逐渐增加,血浆胶体渗透压也随之升高。因此,有效滤过压也逐渐下降。当有效滤过压下降到零时,就达到滤过平衡(filtration equilibrium),滤过便停止了(图8-8)。由此可见,不是肾小球毛细血管全段都有滤过作用,只有从入球小动脉端到滤过平衡这一段才有滤过作用。滤过平衡越靠近入球小动脉端,有效滤过的毛细血管长度就越短,有效滤过压和面积就越小,肾小球滤过率就低。相反,滤过平衡越靠近出球小动脉端,有效滤过的毛细血管长度越长,有效滤过压和滤过面积就越大,肾小球滤过率就越高。如果达不到滤过平衡,全段毛细血管都有滤过作用(图8-8)。 {{图片|gmeb9gbw.gif|肾小球毛细血管血压,胶体渗透压和囊内压对肾小球滤过率的作用}} 图8-8肾小球毛细血管血压,胶体渗透压和囊内压对肾小球滤过率的作用 == 三、影响肾小球滤过的因素== 滤过膜的通透性和滤过面积的改变对肾小球滤过功能的影响前已述。下面进一步分析肾小球毛细血管血压、血浆胶体渗透压、囊内压和肾血浆流量变化对肾小球滤过功能的影响。 === (一)肾小球毛细血管血压=== 全身[[动脉血压]]如有改变,理应影响肾小球毛细血管的血压。由于[[肾血流量]]具有[[自身调节]]机制,动脉血压变动于10.724kPa(80-45mmHg)范围内时,肾小球毛细血管血压维持稳定,人而使肾小球滤过率基本保持不变(图8-5)。但当动脉血压降到10.7kPa(80mmHg)以下时,肾小球毛细血管将相应下降,于是有效滤过压降低,肾小球滤过率也减少。当动脉血压降到5.3-6.7kPa(40-50mmHg)以下时,肾小球滤过率将降低到零,因而无尿。在[[高血压病]]晚期,入球小动脉由于硬化而缩小,肾小球毛细血管血压可明显降低,于是肾小球滤过率减少而导致少尿。 === (二)囊内压=== 在正常情况下,肾小囊内压是比较稳定的。[[肾盂]]或[[输尿管结石]]、[[肿瘤]]压迫或其他原因引起的[[输尿管]]阻塞,都可使肾盂内压显着升高。此时囊内压也将升主,致使有效滤过压降低,肾小球滤过率因此而减少。有些药物如果浓度太高,可在肾小管液的酸性班干部析出结晶;某些[[疾病]]时[[溶血]]过多,血红蛋白过可堵塞肾小管,这些情况也会导致囊内压升高而影响肾小球滤过。 === (三)血浆胶体渗透压=== 人体血浆胶渗透坟在正常情况下不会有很大变动。但若全身血浆蛋白的浓度明显降低时,血浆胶体渗透压也将降低。此时有效滤过压将升高,肾小球滤过率也随之增加。例如由[[静脉]]快速注入[[生理盐水]]时,肾小球滤过率将增加,其原因之一可能是血浆胶体渗透压的降低。 === (四)肾血浆流量=== 肾血浆流量对肾小球滤过率有很大影响,主要影响滤过平衡的位置。如果肾轿浆流量加大,肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压的上升速度减慢,滤过平衡就靠近出球小动脉端,有效滤过压和滤过面积就增加,肾小球滤过率将随之增加。如果肾血流量进一步增加,血浆胶体渗透压上升速度就进一步减慢,肾小球毛细血管的全长都达不到滤过平衡,全长都有滤过,肾小球滤过率就进一步增加。相反,肾血浆流量减少时,血浆胶体渗透压的上升速度加快,滤过平衡就靠近入球小动脉端,有效滤过压和滤过面积就减少,肾小球滤过率将减少(图8-8)。在严重[[缺氧]]、[[中毒性休克]]等病理情况下,由于[[交感神经]]兴奋,肾血流量和肾血浆流量将显著减少,肾小球滤过率也因而显著减少。 {{Hierarchy footer}} {{生理学图书专题}}
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