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生物化学与分子生物学/色氨酸操纵元
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{{Hierarchy header}} [[色氨酸]]是构成[[蛋白质]]的组分,一般的环境难以给[[细菌]]提供足够的色氨酸,细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸,但是一旦环境能够提供色氨酸时,细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸,以减轻自己的负担。细菌所以能做到这点是因为有色氨酸操纵元(trp operon)的调控。 === (一)色氨酸操纵元的结构与[[阻遏蛋白]]的负性调控=== 如图19-10所示,合成色氨酸所需要[[酶类]]的[[基因]]E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成[[结构基因]]群,受其上游的[[启动子]]Ptrp和[[操纵子]]o的调控,调控基因trpR的位置远离P-o-结构基因群,在其自身的启动子作用下,以组成性方式低水平表达[[分子量]]为47000的调控[[蛋白]]R。R并没有与o结合的活性,当环境能提供足够浓度的色氨酸时,R与色氨酸结合后[[构象]]变化而[[活化]],就能够与o特异性亲和结合,[[阻遏]]结构基因的[[转录]],因此这是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵元(repressible operon),即这操纵元通常是开放转录的,当有效应物(色氨酸为阻遏剂)作用时,则阻遏关闭转录。细菌不少[[生物合成]]系统的操纵元都属于这种类型,其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态。 {{图片|grar9pgj.jpg|色氨酸操纵元的结构和调控示意图}} 图19-10 色氨酸操纵元的结构和调控示意图 === (二)衰减子及其作用=== 实验观察表明:当色氨酸达到一定浓度,但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时,产生[[色氨酸合成酶]]类的量已经明显降低,而且产生的酶量与色氨酸浓度呈[[负相关]]。仔细研究发现这种调控现象与色氨酸操纵元特殊的结构有关。 {{图片|grar9lmn.jpg|色氨酸操纵元中的衰减子结构及其调控示意图}} 图19-11 色氨酸操纵元中的衰减子结构及其调控示意图 在色氨酸操纵元Ptrp-o与第一个结构基因trpE之间有162bp的一段先导序列(leadingsequence,L)实验证明当色氨酸达一定浓度时,[[RNA]][[聚合酶]]的转录会终止在这里。这段序列中含有编码由14个[[氨基酸]]组成的短肽的开放[[读框]],其序列中有2个色氨酸相连,在此开放读框前有[[核糖体]]识别结合[[位点]](RBS)序列,提示这段短开放读框在转录后是能被翻译的。在先导序列的后半段含有3对[[反向重复序列]](图19?1中A、B及C),在被转录生成mRNA时都能够形成发夹式结构,但由于B的序列分别与A和C重叠,所以如果B形成[[发夹结构]],A和C都不能再形成发夹结构;相反,当A形成发夹结构时,B就不能形成发夹结构,却有利于C生成发夹结构。C后面紧跟一串A(转录成RNA就是一串U),C实际上是一个[[终止子]],如果转录mRNA时它形成发夹结构,就能使RNA聚合酶停止转录而从mRNA[[上脱]]离下来。 {{图片|grar9tfd.jpg|三种不同情况下A、B、C形成发夹结构的状态}} 图19-12 三种不同情况下A、B、C形成发夹结构的状态 在色氨酸未达到能起阻遏作用的浓度时,从Ptrp起始转录,RNA聚合酶沿[[DNA]]转录合成mRNA,同时核糖体就结合到新生成的mRNA[[核糖体结合位点]]上开始翻译。当色氨酸浓度低时,生成的tRNAtrp色氨酸量就少,能扩散到核糖体mRNA形成的翻译[[复合体]]中供给合成短肽的几率低,使核糖体沿mRNA翻译移动的速度慢,赶不上RNA聚合酶沿DNA移动转录的速度,这时核糖体占据短开放读框的机会较多,使A不能生成发夹结构,于是B就形成发夹结构,阻止了C生成终止信号的结构,RNA聚合酶得以沿DNA前进,继续去转录其后trpE等基因,trp操纵元就处于开放状态。当色氨酸浓度增高时,tRNAtrp色氨酸浓度随之升高,核糖体沿mRNA翻译移动的速度加快,占据到B段的机会增加,B生成发夹结构的机会减少,C形成终止结构的机会增多,RNA聚合酶终止转录的的几率增加,于是转录减弱。如果当其他氨基酸短缺(注意:短开放读框编码的14肽中多数氨基酸能由环境充分供应的机会是不多的)或所有的氨基酸都不足时,核糖体翻译移动的速度就更慢,甚至不能占据A的序列,结果有利于A和C发夹结构的形成,于是RNA聚合酶停止转录,等于告诉细菌:“整个氨基酸都不足,即使合成色氨酸也不能合成蛋白质,不如不合成以节省能量”。 由此可见,先导序列起到随色氨酸浓度升高降低转录的作用,这段序列就称为衰减子attenuator)。在trp操纵元中,对结构基因的转录阻遏蛋白的[[负调控]]起到粗调的作用,而衰减子起到细调的作用。细菌其他氨基酸合成系统的许多操纵元(如[[组氨酸]]、[[苏氨酸]]、[[亮氨酸]]、[[异亮氨酸]]、[[苯丙氨酸]]等操纵元)中也有类似的衰减子存在。 {{Hierarchy footer}} {{生物化学与分子生物学图书专题}}
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