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生物化学与分子生物学/脱氧核糖核苷酸的生成
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{{Hierarchy header}} [[DNA]]与[[RNA]]有两方面不同:(1)其[[核苷酸]]中[[戊糖]]为2脱氧核糖而非[[核糖]]。(2)含有[[胸腺嘧啶]][[碱基]],不含[[尿嘧啶]]碱基。 {{图片|gra7cpec.jpg|[[大肠杆菌]]硫[[氧化还原]]}} 图8-11 大肠杆菌硫氧化还原 [[蛋白]]的320[[残基]][[亚单位]]结构图 ==(一)脱氧核糖的生成:== 脱氧核糖核苷酸是通过相应[[核糖核苷酸]]还原,以H取代其核糖[[分子]]中C2上的[[羟基]]而生成,而非从脱氧核糖[[从头合成]]。此还原作用是在[[二磷酸]]核苷酸(NDP)水平上进行的。(此处N代表A、G、U、C等碱基)。 [[催化]]脱氧核糖核苷酸生成的酶是核糖核苷酸[[还原酶]](ribonudeotide reductase)。已发现有三种不同的核糖核苷酸还原酶,此反应过程较复杂。核糖核苷酸还原酶催化[[循环反应]]的最后一步是酶分子中的[[二硫键]]还原为具还原活性的[[巯基]]的酶再生过程。硫氧化还原蛋白(thioredoxin)是此酶的一种[[生理]][[还原剂]],由108个[[氨基酸]]组成,[[分子量]]约12kD。含有一对邻近的[[半胱氨酸]]残基(图811)。所含硫基在核糖核苷酸还原酶作用下氧化为二硫键,后者再在在硫氧化还原蛋白还原酶(thioredoxinreductase)催化,由NADPH供氢重新还原为还原型的硫氧化还原蛋白。因此,NADPH是NDP还原为dNDP的最终还原剂。(图8-12) 核糖核苷酸还原酶是一种[[变构酶]],包括B1、B2两个[[亚基]],只有B1与B2结合时。才具有[[酶活性]]。在DNA合成旺盛、分裂速度快的[[细胞]]中,核糖核苷酸还原酶系活性较强。 {{图片|gra7csb4.jpg|大肠杆菌硫氧化还原蛋白的[[X线]]衍射结构}} 图8-12 大肠杆菌硫氧化还原蛋白的X线衍射结构 ==(二)脱氧核糖核苷酸合成的调节== 四种dNTP的合成水平受到[[反馈]]调节,同时保持dNTP的适当比例也是细胞正常生长所必需的。实际上,缺少任一种dNTP都是致命的,而一种dNTP过多也可致突变,因为过多的dNTP可错误掺入DNA链中。核糖核苷酸还原酶的活性对脱氧核糖核苷酸的水平起着决定作用。各种dNTP通过[[变构]]效应调节不同脱氧核糖核苷酸生成。因为,某一种特定NDP经还原酶作用生成dNDP时,需要特定NTP的促进,同时受到另一些NTP的抑制(表82)。通过调节使4种dNTP保持适当的比例。 表8-2 核糖核苷酸还原酶的[[别构调节]] {| class="wikitable" | 作用物 | 主要促进剂 | 主要[[抑制剂]] |- | CDP | [[ATP]] | dATP、dGTP、dTTP |- | UDP | ATP | dATP、dGTP |- | ADP | dGTP | dATP、ATP |- | GDP | dTTP | dATP |} 例如,当存在混合的NDP[[底物]]时,由ATP促使CDP和UDP还原生成dUDP和dCDP。经dUDP转变为dTTP(后述),dTTP则反馈抑制CDP和UDP还原,同时促进dGDP的生成,dGDP[[磷酸]][[化生]]成dGTP则抑制GDP、CDP和UDP的还原,而促进ADP的还原生成dADP。当dATP升高与酶 {{图片|gra7cy8i.jpg|[[脱氧核苷]]酸合成调节网络}} 图8-13 脱氧核苷酸合成调节网络 活性[[位点]]结合,则抑制所有NDP的还原反应(图8-13)。细胞内dCTP和dTTP的适当比例并非由核糖核苷酸还原酶调节,而是通过脱氧[[胞嘧啶]][[脱氨酶]](deoxycytidinedeaminase)决定。此酶催化dUMP的生成,dUMP则是dTTP的[[前体]]。此酶受dCTP激活,受dTTP抑制。 dNTP由dNDP磷酸化生成: {{图片|gra7d4c9.jpg|}} 由二磷酸核苷酸[[激酶]](mucleosidediphosphafe kinase),催化与催化NDP磷酸化的反应相似。 ==(三)脱氧[[胸腺嘧啶核苷]]酸的生成== 脱氧胸腺嘧啶核苷酸(dTMP)是由脱氧尿嘧啶核苷酸(dUMP)[[甲基化]]生成。而dUMP由dUTP水解生成: {{图片|gra7cvfz.jpg|}} 体内进行此种“浪废”能量的反应过程的意义在于:细胞必须减少细胞内dUTP浓度以防止脱氧尿嘧啶掺入DNA中,因为合成DNA的酶系不能有效识别dUTP和dTTP。 dUMP甲基化生成dTMP由胸腺嘧啶[[合成酶]](thymidylatesynthetase,TS)催化,N5,N10-甲烯FH4提供甲基(图8-14)。N5、N10-甲烯-FH4提供甲基后生成的FH2又可以再经[[二氢叶酸还原酶]]的作,重新生成[[四氢叶酸]]。 {{图片|gra7d1ah.jpg|dTMP的生成}} 图8-14 dTMP的生成 {{Hierarchy footer}} {{生物化学与分子生物学图书专题}}
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