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生物化学与分子生物学/脂蛋白的代谢
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{{Hierarchy header}} 1.[[乳糜微粒]](CM) 乳糜微粒是在[[小肠]]粘膜[[细胞]]中生成的,食物中的[[脂类]]在细胞滑面[[内质网]]上经再酯化后与[[粗面内质网]]上合成的[[载脂蛋白]]构成新生的(nascent)乳糜微粒(包括[[甘油三酯]]、[[胆固醇]]酯和[[磷脂]]以及poB48),经[[高尔基复合体]]分泌到细胞外,进入[[淋巴循环]]最终进入[[血液]]。 新生乳糜微粒入血后,接受来自HDL的apoC和apoE,同时失去部分apoA,被修饰成为成熟的乳糜微粒。成熟[[分子]]上的apoCⅡ可激活[[脂蛋白脂肪酶]](LPL)[[催化]]乳糜微粒中甘油三酯水解为[[甘油]]和脂肪。此酶存在于[[脂肪组织]]、心和[[肌肉]]组织的[[毛细血管]][[内皮细胞]]外表面上。脂肪酸可被上述组织摄取而利用,甘油可进入[[肝脏]]用于糖异生。通过LPL的作用,乳糜微粒中的甘油三酯大部分被水解利用,同时apoA、apoC、胆固醇和磷脂转移到HDL上,CM逐渐变小,成为以含胆固醇酯为主的乳糜微粒残余颗粒(remnant)。[[肝细胞]]膜上的apoE[[受体]]可识别CM残余颗粒,将其吞噬入肝细胞,与细胞[[溶酶体]]融合,载脂蛋白被水解为[[氨基酸]],胆固醇酯分解为胆固醇和脂肪酸,进而可被肝脏利用或分解,完成最终[[代谢]](图5-4)。 {{图片|gra3gidx.jpg|乳糜微粒(CM)的代谢过程}} 图5-4 乳糜微粒(CM)的代谢过程 [[TG]]:甘油三酯;pL:磷脂;Ch:胆固醇;ChE:胆固醇酯;ApO:载脂蛋白;HDL:[[高密度脂蛋白]]。 由此可见,CM代谢的主要功能就是将外源性甘油三酯转运至脂肪、心和肌肉等肝外组织而利用,同时将食物中外源性胆固醇转运至肝脏。 2.[[极低密度脂蛋白]](VLDL) VLDL主要在肝脏内生成,VLDL主要成分是肝细胞利用糖和脂肪酸(来自脂动员或乳糜微粒残余颗粒)自身合成的甘油三酯,与肝细胞合成的载脂蛋白apoB100、apoAI和apoE等加上少量磷脂和胆固醇及其酯。小肠粘膜细胞也能生成少量VLDL。 VLDL分泌入血后,也接受来自HDL的apoC和apoE:apoCⅡ激活LPL,催化甘油三酯水解,产物被肝外组织利用。同时VLDL与HDL之间进行物质交换,一方面是将apoC和apoE等在两者之间转移,另一方面是在胆固醇酯转移[[蛋白]](cholesteryl ester transfer protein)协助下,将VLDL的磷脂、胆固醇等转移至HDL,将HDL的胆固醇酯转至VLDL,这样VLDL转变为[[中间密度脂蛋白]](IDL)。IDL有两条去路:一是可通过肝细胞膜上的apoE受体而被吞噬利用,另外还可进一步入被水解生成LDL(图5-5)。 {{图片|gra3glc7.jpg|极低密度脂蛋白(VLDL)的代谢过程}} 图5-5 极低密度脂蛋白(VLDL)的代谢过程 IDL:中间密度脂蛋白;LDL:[[低密度脂蛋白]]; 由此可见,VLDL是体内转运内源性甘油三酯的主要方式。 3.低密度脂蛋白(LDL) {{图片|gra3gfna.jpg|细胞对LDL的摄取和降解}} 图5-6 细胞对LDL的摄取和降解 LDL由VLDL转变而来,LDL中主要脂类是胆固醇及其酯,载脂蛋白为apoB100。 LDL在血中可被肝及肝外组织细胞表面存在的apoB100受体识别,通过此受体介导,吞入细胞内,与溶酶体融合,胆固醇酯水解为胆固醇及脂肪酸。这种胆固醇除可参与细胞生物膜的生成之外,还对细胞内胆固醇的代谢具有重要的调节作用:①通过抑制HMGCoA[[还原酶]](HMGCoa reductase)活性,减少细胞内胆固醇的合成;②激活[[脂酰]]CoA胆固醇酯酰[[转移酶]](acyl CoA:cholesterol acyltransferase,ACAT)使胆固醇生成胆固醇酯而贮存;③抑制LDL[[受体蛋白]][[基因]]的[[转录]],减少LDL受体蛋白的合成,降低细胞对LDL的摄取(图5-6)。 除上述有受体介导的LDL[[代谢途径]]外,体内[[内皮]]网状系统的[[吞噬细胞]]也可摄取LDL(多为经过[[化学修饰]]的LDL),此途径生成的胆固醇不具有上述调节作用。因此过量的摄取LDL可导致吞噬细胞空泡化。 从以上可以看出,LDL代谢的功能是将肝脏合成的内源性胆固醇运到肝外组织,保证组织细胞对胆固醇的需求。 4.高密度脂蛋白(HDL) HDL在肝脏和小肠中生成。HDL中的载脂蛋白含量很多,包括apoA、apoC、apoD和apoE等,脂类以磷脂为主。 HDL分泌入血后,新生的HDL为HDL3,一方面可作为载脂蛋白[[供体]]将apoC和apoE等转移到新生的CM和VLDL上,同时在CM和VLDL代谢过程中再将载脂蛋白运回到HDL上,不断与CM和VLDL进行载脂蛋白的变换。另一方面HDL可摄取血中肝外细胞释放的游离胆固醇,经[[卵磷脂]]胆固醇酯酰转移酶(LCAT)催化,生成胆固醇酯。此酶在肝脏中合成,分泌入血后发挥活性,可被HDL中apoAI激活,生成的胆固醇酯一部分可转移到VLDL。通过上述过程,HDL密度降低转变为HDL2。HDL2最终被肝脏摄取而降解(图5-7)。 {{图片|gra3gcyp.jpg|HDL代谢}} 图5-7 HDL代谢 PC表示[[磷脂酰胆碱]],LysoPC表示[[溶解性]]磷脂酰胆碱 由此可见,HDL的主要功能是将肝外细胞释放的胆固醇转运到肝脏,这样可以防止胆固醇在血中聚积,防止[[动脉粥样硬化]],血中HDL2的浓度与[[冠状动脉]]粥样硬化呈[[负相关]]。 {{Hierarchy footer}} {{生物化学与分子生物学图书专题}}
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