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生物化学与分子生物学/生物氧化
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{{Hierarchy header}} 体内大部分物质都可进行氧化反应,在生物体内进行的氧化反应与体外氧化反应有许多共同之处:它们都遵循氧化反应的一般规律,常见的氧化方式有脱电子、脱氢和加氧等类型;最终氧化分解产物是CO2和H2O,同时释放能量。但是[[生物]]氧化反应又有其特点:①体外氧化反应主要以热能形式释放能量;而生物氧化主要以生成[[ATP]]方式释放能量,为生物体所利用。②其最大区别在于:体外氧化往往在高温,强酸,强碱或[[强氧化剂]]的[[催化]]下进行;而生物氧化是在[[恒温]](37℃)和中性pH环境下进行,催化氧化反应的催化剂是酶。 ==一、生物[[氧化酶]]类== 体内催化氧化反应的酶有许多种,按照其催化氧化反应方式不同可分为三大类。 (一)脱氢氧化酶类 这一类中依据其反应受氢体或氧化产物不同,又可以分为三种。 1.氧化酶类(oxidases) 氧化酶直接作用于[[底物]],以氧作为受氢体或受电子体,生成产物是水。氧化酶均为[[结合蛋白质]],辅基常含有[[Cu]]2+,如[[细胞色素氧化酶]]、酚氧化酶、[[抗坏血酸氧化酶]]等。抗坏血酸氧化酶可催化下述反应: {{图片|gra6kcw7.jpg|}} 2.需氧[[脱氢酶]]类(aerobic dehydrogenases) 需氧脱氢酶以FAD或FMN为辅基,以氧为直接受氢体,产物为H2O2或超氧离子(O2),某些色素如甲烯蓝(methylene blue,MB)、铁氰化钾([K3Fe(CN)6]、[[二氯酚靛酚]]可以作为这类酶的人工受氢体。如D[[氨基酸氧化酶]](辅基FAD)、L-氨基酸氧化酶(辅基FMN)、[[黄嘌呤氧化酶]](辅基FAD)、[[醛脱氢酶]](辅基FAD)、[[单胺氧化酶]](辅基FAD)、[[二胺氧化酶]]等。 {{图片|gra6kli2.jpg|}} [[粒细胞]]中NADH氧化酶和NADPH氧化酶也是需氧脱氢酶,它们催化下述反应: {{图片|gra6jwox.jpg|}} 超氧离子在[[超氧化物歧化酶]](superoxidedismutase,[[SOD]])催化下生成H2O2与O2: {{图片|gra6kikv.jpg|}} 3.不需氧脱氢酶类(anaerobic dehydrogenases) 这是人体内主要的脱氢酶类,其直接受氢体不是O2,而只能是某些[[辅酶]](NAD+、NADP+)或辅基(FAD、FMN),辅酶或辅基还原后又将氢原子传递至[[线粒体]]氧化[[呼吸链]],最后将电子传给氧生成水,在此过程中释放出来的能量使ADP[[磷酸]][[化生]]成ATP,如3[[磷酸甘油醛脱氢酶]]、[[琥珀酸脱氢酶]]、[[细胞色素]]体系等。 {{图片|gra6k7bq.jpg|}} 4.[[加氧酶]]类(oxygenases) 顾名思义,加氧酶催化加氧反应。根据向底物[[分子]]中加入氧原子的数目,又可分为[[加单氧酶]](monooxygenase)和[[加双氧酶]](dioxygenase)。 (1)加单氧酶 又称为多功能氧化酶、混合功能氧化酶(mixed function oxidase)、[[羟化酶]](hydroxylase)。加单氧酶催化O2分子中的一个原子加到底物分子上使之羟化,另一个氧原子被NADPH+H+提供的氢还原生成水,在此氧化过程中无[[高能磷酸化合物]]生成,反应如下: {{图片|gra6ka6u.jpg|}} 加单氧酶实际上是含有[[黄素酶]]及细胞色素的酶体系,常常是由细胞色素P450、NADPH细胞色素P450[[还原酶]]、NADPH和[[磷脂]]组成的[[复合物]]。细胞色素P450是一种以血色素为辅基的b族细胞色素,其中的Fe3+可被[[Na]]2S2O3等还原为Fe2+,还原型的细胞色素P450与CO结合后在450nm有最大吸收峰,故名细胞色素P450,它的作用类似于细胞色素aa3,能与氧直接反应,将[[电子传递]]给氧,因此也是一种终末氧化酶。 加单氧酶主要分布在肝、肾组织[[微粒体]]中,少数加单氧酶也存在于线粒体中,加单氧酶主要参与[[类固醇激素]]([[性激素]]、[[肾上腺皮质激素]])、[[胆汁酸]]盐、[[胆色素]]、活性[[维生素D]]的生成和某些药物、毒物的[[生物转化]]过程。加单氧酶可受底物诱导,而且细胞色素P450[[基质]]特异性低,一种基质提高了加单氧酶的活性便可同时加快几种物质的[[代谢]]速度,这与体内的[[药物代谢]]关系十分密切,例如以[[苯巴比妥]]作[[诱导物]],可以提高机体代谢[[胆红素]]、[[睾酮]]、氢化可地松、[[香豆素]]、[[洋地黄毒苷]]的速度,临床用药时应予考虑。 (2)加双氧酶 此酶催化O2分子中的两个原子分别加到底物分子中构成双键的两个碳原子上,如[[色氨酸]]吡咯酶(色氨酸加双氧酶)、[[胡萝卜素]]加双氧酶分别催化下述反应: {{图片|gra6k3ud.jpg|}} 5.[[过氧化氢酶]]和[[过氧化物酶]] 前已叙及需氧脱氢酶和超氧化物歧化酶催化的反应中有H2O2生成。[[过氧化氢]]具有一定的[[生理]]作用,粒细胞和[[吞噬细胞]]中的H2O2可杀死吞噬的[[细菌]],[[甲状腺]][[上皮细胞]]和粒细胞中的H2O2可使I氧化生成I2,进而使[[蛋白质]]碘化,这与[[甲状腺素]]的生成和消灭细菌有关。但是H2O2也可使[[巯基]]酶和蛋白质氧化[[失活]],还能氧化生物膜磷脂分子中的[[多不饱和脂肪酸]],损伤生物膜结构、影响生物膜的功能,此外H2O2还能破坏[[核酸]]和[[粘多糖]]。人体某些组织如肝、肾、[[中性粒细胞]]及[[小肠]]粘膜上皮细胞中的[[过氧化物酶体]]内含有过氧化[[氢酶]](触酶)和过氧化物酶,可利用或消除细胞内的H2O2和[[过氧化物]],防止其含量过高而起保护作用。 (1)过氧化氢酶(Catalase)此酶催化两个H2O2分子的[[氧化还原]]反应,生成H2O并释放出O2。 {{图片|gra6k0bv.jpg|}} 过氧化氢酶的催化效率极高,每个酶分子在0℃每分钟可催化264万个过氧化氢分子分解,因此人体一般不会发生H2O2的蓄积[[中毒]]。 (2)过氧化物酶(Peroxidase)此酶催化H2O2或过氧化物直接氧化酚类或胺类物质。 R+H2O2-—→RO+H2O或RH2+H2O2-—→R+2H2O 某些组织的[[细胞]]中还有一种含硒(Se)的[[谷胱甘肽]]过氧化物酶(glutathione peroxidase),可催化下述反应: H2O2+2G-SH——→2H2O+GSSG ROOH+2G-SH——→ROH+GSSG+H2O 生成的GSSG又可在[[谷胱甘肽还原酶]]催化下由NADPH+H+供氢还原生成G-SH: {{图片|gra6kfpl.jpg|}} 临床工作中判定粪便、消化液中是否有隐血时,就是利用[[血细胞]]中的过氧化物酶活性将愈创木酯或[[联苯胺]]氧化成蓝色[[化合物]]。 ==二、生物氧化的基本概念== 机体内进行的脱氢,加氧等氧化反应总称为生物氧化,按照生理意义不同可分为两大类,一类主要是将[[代谢物]]或药物和毒物等通过氧化反应进行生物转化,这类反应不伴有ATP的生成;另一类是糖、脂肪和蛋白质等营养物质通过氧化反应进行分解,生成H2O和CO2,同时伴有ATP生物能的生成,这类反应进行过程中细胞要摄取O2,释放CO2故又形象地称之为[[细胞呼吸]](cellularrespiration)。 代谢物在体内的氧化可以分为三个阶段,首行是糖、脂肪和蛋白质经过[[分解代谢]]生成[[乙酰辅酶]]A中的[[乙酰基]];接着乙酰辅酶A进入[[三羧酸循环]]脱氢,生成CO2并使NAD+和FAD还原成NADH+H+、FADH2;第三阶段是NADH+H+和FADH2中的氢经呼吸链将电子传递给氧生成水,氧化过程中释放出来的能量用于ATP合成。从广义来讲,上述三个阶段均为生物氧化,狭义地说只有第三个阶段才算是生物氧化,这是体内能量生成的主要阶段,有关的前两个阶段已在代谢各章中讲述,本章只讨论第三个阶段,即代谢物脱下的氢是如何交给氧生成水的?细胞通过什么方式将氧化过程中释放的能量转变成ATP分子中的[[高能键]]的? ==参看== *[[生物氧化]] {{Hierarchy footer}} {{生物化学与分子生物学图书专题}}
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