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生物化学与分子生物学/乳糖操纵元的表达调控
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{{Hierarchy header}} 如上所述[[乳糖]]操纵元的结构及其[[基因表达]]调控可综合于图19-7。 {{图片|grar96dc.jpg|乳糖操纵元的结构及调控示意图}} 图19-7 乳糖操纵元的结构及调控示意图 === (一)[[阻遏蛋白]]的负性调控=== 当[[大肠杆菌]]在没有乳糖的环境中生存时,1ac操纵元处于[[阻遏]]状态。i[[基因]]在其自身的[[启动子]]Pi控制下,低水平、组成性表达产生阻遏蛋白R,每个[[细胞]]中仅维持约10个分子的阻遏蛋白。R以四聚体形式与[[操纵子]]o结合,阻碍了[[RNA]][[聚合酶]]与启动子P1ac的结合,阻止了基因的[[转录]]起动。R的阻遏作用不是绝对的,R与o偶尔[[解离]],使细胞中还有极低水平的β-[[半乳糖苷酶]]及透过酶的生成。 当有乳糖存在时,乳糖受β-半乳糖苷酶的[[催化]]转变为别乳糖,与R结合,使R[[构象]]变化,R四聚体解聚成单体,失去与o的亲和力,与o解离,基因转录开放,β-半乳糖苷酶在细胞内的含量可增加1000倍。这就是乳糖对1ac操纵元的诱导作用。 一些化学合成的乳糖类似物,不受β-半乳糖苷酶的催化分解,却也能与R特异性结合,使R构象变化,诱导1ac操纵元的开放。例如[[异丙基]]硫代[[半乳糖苷]](isopropylthiogalactoside,IPTG)就是很强的诱导剂,不被细胞[[代谢]]而十分稳定。X-gal(5-溴-4-氯-3-[[吲哚]]-β-半乳糖苷)也是一种人工化学合成的半乳糖苷,可被β-半乳糖苷酶水解产生兰色[[化合物]],因此可以用作β-半乳糖苷酶活性的指示剂。IPTG和Xgal都被广泛应用在[[分子]][[生物学]]和[[基因工程]]的工作中。 {{图片|grar8uqo.jpg|乳糖,IPTG和Xgal的结构}} 图19-8 乳糖,IPTG和Xgal的结构 === (二)[[CAP]]的正性调控=== [[细菌]]中的cAMP含量与[[葡萄糖]]的[[分解代谢]]有关,当细菌利用葡萄糖分解供给能量时,cAMP生成少而分解多,cAMP含量低;相反,当环境中无葡萄糖可供利用时,cAMP含量就升高。细菌中有一种能与cAMP特异结合的cAMP[[受体蛋白]]CRP(cAMp receptor protein),当CRP未与cAMP结合时它是没有活性的,当cAMP浓度升高时,CRP与cAMP结合并发生空间构象的变化而[[活化]],称为CAP(CRPcAMp activated protein),能以[[二聚体]]的方式与特定的[[DNA]]序列结合。 在1ac操纵元的启动子P1ac上游端有一段与Plac部分重叠的序列,能与CAP特异结合,称为CAP结合[[位点]](CApbinding site)。CAP与这段序列结合时,可增强RNA聚合酶的转录活性,使转录提高50倍。相反,当有葡萄糖可供分解利用时,cAMP浓度降低,CRP不能被活化,1ac操纵元的[[结构基因]]表达下降。 {{图片|grar91ta.jpg|葡萄糖利用对乳糖操纵元的影响}} 图19-9 葡萄糖利用对乳糖操纵元的影响 由于P1ac是弱启动子,单纯因乳糖的存在发生去阻遏使1ac操纵元转录开放,还不能使细胞很好利用乳糖,必须同时有CAP来加强转录活性,细菌才能合成足够的酶来利用乳糖。1ac操纵元的强诱导既需要有乳糖的存在,又需要没有葡萄糖可供利用。通过这种机制,细菌优先利用环境中的葡萄糖,只有无葡萄糖而又有乳糖时,细菌才去充分利用乳糖。 细菌对葡萄糖以外的其他糖(如[[阿拉伯糖]]、[[半乳糖]]、[[麦芽糖]]等)的利用上也有类似对乳糖利的情况,在含有编码利用阿拉伯糖的[[酶类]]基因群的阿拉伯糖操纵元(araoperon)、半乳糖操纵元(gal operon)中也有CAP结合位点,CAP也起类似的正性调控作用。所以CAP的[[通用名]]称是分解代谢基因激活蛋白(catabolic gene activator protein)。 不难看出:CAP结合位点就是一种起正性调控作用的操纵子,CAP则是对转录起正性作用的控[[蛋白]]棗激活蛋白,编码CRP的基因也是一个调控基因,不过它并不在1ac操纵元的附近,CAP可以对几个操纵元都起作用。 从上所述,乳糖操纵元属于可诱导操纵元(inducible operon),这类操纵元通常是关闭的,当受[[效应物]]作用后诱导开放转录。这类操纵元使细菌能适应环境的变化,最有效地利用环境能提供的能源[[底物]]。 {{Hierarchy footer}} {{生物化学与分子生物学图书专题}}
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