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过氧化物酶体
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由J. Rhodin(1954年)首次在[[鼠肾]]小管[[上皮细胞]]中发现。是一种具有[[异质]]性的[[细胞器]],在不同生物及不同发育阶段有所不同。直径约0.2~1.5um,通常为0.5um,呈圆形,椭圆形或哑呤形不等,由[[单层膜]]围绕而成。共同特点是内含一至多种依赖黄素(flavin)的[[氧化酶]]和[[过氧化氢酶]](标志酶),已发现40多种氧化酶,如L-[[氨基酸氧化酶]],D-氨基酸氧化酶等等,其中[[尿酸氧化酶]](urate oxidase)的含量极高,{{百科小图片|bk9qj.jpg|}}以至于在有些种类[[形成酶]]结晶构成的核心。 图示:烟草叶肉[[细胞]]的[[过氧化物酶体]](中央具有尿酸氧化酶形成的[[晶体]]状核心) ==形态结构== 过氧化物酶体(peroxisome)又称[[微体]](microbody), 过氧化物酶体在1954年被发现时, 由于不知道这种颗粒的功能,将它称为微体(microbody)。过氧化物酶体(peroxisome)是一种细胞器,存在于一切细胞内,含有约40余种氧化酶和触酶,主要功能是[[催化]]脂肪酸的β-氧化,将极长链脂[[肪酸]](very long chain fattyacid,VLCFA)分解为短链脂肪酸。过氧化物酶体是由一层[[单位膜]]包裹的[[囊泡]], 直径约为0.5~1.0μm, 通常比[[线粒体]]小。与[[溶酶体]]不同,过氧化物酶体不是来自[[内质网]]和[[高尔基体]],因此它不属于[[内膜系统]]的膜结合细胞器。过氧化物酶体普遍存在于真核生物的各类细胞 中,但在[[肝细胞]]和肾细胞中数量特别多。过氧化物酶体含有丰富的酶类,主要是氧化酶,过氧化氢酶和[[过氧化物酶]]。氧化酶可作用于不用的[[底物]],其共同特征是氧化底物的同时,将氧还原成[[过氧化氢]]。过氧化物酶体的标志酶是过氧化氢酶,它的作用主要是将过氧化氢(H2O2, Hydrogen Peroxide)水解。过氧化氢(H2O2)是氧化酶催化的[[氧化还原]]反应中产生的[[细胞毒性]]物质,氧化酶和过氧化氢酶都存在于过氧化物酶体中,从而对细胞起保护作用。 ==功能反应== <b>过氧化物酶体的功能:</b> (1)使毒性物质[[失活]] 这种作用是过氧化氢酶利用过氧化氢氧化各种底物, 如酚、甲酸、[[甲醛]]和[[乙醇]]等,氧化的结果使这些有毒性的物质变成无毒性的物质,同时也使H2O2进一步转变成无毒的H2O。这种[[解毒作用]]对于肝、肾特别重要, 例如人们饮入的乙醇几乎有一半是以这种方式被氧化成乙醛的,从而解除了乙醇对细胞的[[毒性]]作用。 (2)对氧浓度的调节作用 过氧化物酶体与线粒体对氧的敏感性是不一样的,线粒体氧化所需的最佳氧浓度为2%左右,增加氧浓度,并不提高线粒体的氧化能力。过氧化物酶体的氧化率是随氧张力增强而成正比地提高。因此,在低浓度氧的条件下,线粒体利用氧的能力比过氧化物酶体强,但在高浓度氧的情况下,过氧化物酶体的氧化反应占主导地位,这种特性使过氧化物酶体具有使细胞免受高浓度氧的毒性作用。 (3)脂肪酸的氧化 动物组织中大约有25~50%的脂肪酸是在过氧化物酶体中氧化的,其他则是在线粒体中氧化的。另外,由于过氧化物酶体中有与[[磷脂]]合成相关的酶,所以过氧化物酶体也参与脂的合成。 (4)含氮物质的[[代谢]] 在大多数[[动物细胞]]中,尿酸氧化酶(urate oxidase)对于[[尿酸]]的氧化是必需的。尿酸是[[核苷酸]]和某些[[蛋白质]]降解代谢的产物,尿酸氧化酶可将这种代谢废物进一步氧化去除。另外,过氧化物酶体还参与其他的氮代谢,如[[转氨酶]](aminotransferase)催化氨基的转移。 <b>过氧化物酶体的反应:</b> 各类氧化酶的共性是将底物氧化后,生成过氧化氢。 RH2+O2→R+H2O2 过氧化氢酶又可以利用过氧化氢,将其它底物(如醛、醇、酚)氧化。 R′H2+H2O2→R′+2H2O 此外当细胞中的H2O2过剩时,过氧化氢酶亦可催化以下反应: 2H2O2 → 2H2O + O2 ==动物中的过氧化物酶体== 在动物中过氧化物酶体参与脂肪酸的β氧化(另一细胞器是线粒体),[[大鼠]]肝细胞过氧化物酶体在服用[[降脂灵]]后,酶浓度升高10倍。此外过氧化物酶体还具有解毒作用,因为过氧化氢酶能利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化,饮入的[[酒精]]1/4是在过氧化物酶体中氧化为乙醛。 ==植物中的过氧化物酶体== 在植物中过氧化物酶体主要有:①参与光呼吸作用,将光合作用的副产物[[乙醇酸]]氧化为[[乙醛酸]]和过氧化氢,②在萌发的种子中,进行脂肪的β-氧化,产生[[乙酰辅酶]]A,经[[乙醛酸循环]],由异[[柠檬酸]]裂解为乙醛酸和[[琥珀酸]],加入[[三羧酸循环]],因涉及乙醛酸循环,又称[[乙醛酸循环体]](glyoxysome)。 ==进化角度== 从系统发生的角度来看,过氧化物酶体可能是一种古老的细胞器,在光合生物出现后,大气中的[[氧含量]]逐渐提高,而细胞内的氧对早期的生物具有毒害作用,过氧化物酶体的功能就是消除细胞内的氧,并产生细胞所需要的某些[[代谢物]]。虽然在过氧化物酶体中[[黄素蛋白]]、氧化酶和过氧化氢酶之间可以形成一个简单的[[呼吸链]],但不起能量转换的作用。后来线粒体产生后就取代了过氧化物酶体的这种功能,并且其[[电子传递]]与ATP合成相[[偶联]]。 从[[个体发生]]的角度来看,过氧化物酶体来源于已存在过氧化物酶体的分裂。过氧化物酶体中所有的酶都由核[[基因]]编码,在细[[胞质]][[基质]]中合成,在[[信号肽]]的引导下,进入过氧化物酶体,引导蛋白质进入过氧化物酶体的[[信号序列]]是-Ser-Lys-Leu-COO-。但对于过氧化物酶体膜上与[[蛋白]]输入有关的[[受体]]和转位因子了解甚少,至少和23种被称为peroxin的蛋白有关,其机理显著不同于线粒体和[[叶绿体]]的蛋白转运,如受体Pex5(一种peroxin)是伴随着货物进入过氧化物酶体的,然后再返回[[细胞质]]。 ==引发[[疾病]]== [[过氧化物酶体病]]时,[[血浆]]、[[成纤维细胞]]、[[羊水细胞]]中的VLCFA增高。近年来,越来越多的过氧化物酶体病的病种被发现,主要有各型<b>[[肾上腺脑白质营养不良]]</b>(adrenoleukodystrophies),[[脑肝肾综合征]](Zellweger病),[[婴儿]]型Refsum病,高[[六氢吡啶羧酸]][[血症]](hyperpipecolicacidemia),肢近端型点状[[软骨发育不良]](rhizomelic chondrodysplasiapunctata)等。 Zellweger[[综合征]]是一类与过氧化物酶体有关的[[遗传病]],也叫脑肝肾综合征,患者细胞的过氧化物酶体中,[[酶蛋白]]输入有关的蛋白质[[变异]],过氧化物酶体是“空的”。脑、肝、肾异常,出生3-6个内后死亡。 [[分类:生物学]][[分类:植物学]]
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