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{{百科小图片|bkaf9.jpg|}} [[细胞质遗传]](cytoplasmic inheritance):[[细胞质]]内的[[基因]],即[[细胞质基因]]所控制的遗传现象和遗传规律。 ===2.特点及原因=== (1)特点 ①[[母系遗传]]:不论正交还是反交,Fl性状总是受母本([[卵细胞]])细胞质基因控制; ②杂交后代不出现一定的分离比。 (2)原因 ①[[受精卵]]中的细胞质几乎全部来自卵细胞; ②[[减数分裂]]时,细胞质中的遗传物质随机不均等分配。 ===3.物质基础=== 细胞质基因:[[线粒体]]、[[叶绿体]]中的DNA上和[[细菌]][[质粒]]上的基因。 ===4.相关概念=== [[染色体]]外基因:也叫细胞质基因,是[[细胞器]]和细胞质颗粒中的遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、[[线粒体基因]]等。 质粒:[[原核]]、细菌、小环DNA。松弛型和严紧型2类。 线粒体基因:mtDNA,线状、环状,能单独复制,同时受核基因控制。哺乳动物:无[[内含子]],有[[重叠基因]][[突变率]]高。 叶绿体基因:ctDNA,环状,可自主复制,也受核基因控制。 卡巴粒:草履虫体内细胞质颗粒 细胞质遗传:[[子代]]的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、[[母体遗传]]、非孟德尔式遗传 ==母性影响== 母性影响:子代的某一[[表型]]受到母亲[[基因型]]的影响,而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此[[正反交]]不同,但不是细胞质遗传,与细胞质遗传类似,这种遗传不是由细胞质基因组所决定的,而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。分两类:持久的母性影响,暂短的母性影响。 ===一、暂短的母性影响=== 指母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。 例如[[麦粉]]蛾(面粉蛾)的色素遗传中的母性影响。 [[野生型]]:幼虫[[皮肤]]有色,成虫复眼深褐色。 突变型:幼虫皮肤无色,成虫复眼红色(缺乏犬[[尿素]])。 P 有色AA×aa无色→F1 Aa 有色 ↙ ↘ ♀aa ×Aa♂ ♀Aa×aa♂ ↓ ↓ 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 幼虫: 有色 无色 有色 有色 成虫复眼: 褐色 红色 褐色 红色 核基因AA→犬尿素(细胞质)→色素 ===二、持久的母性影响=== 指母亲的基因型对子代个体的影响是持久的,影响子代个体的终生。 例如:锥实螺的外壳旋转方向的遗传就是母性影响一个比较典型的例证。锥实螺♀♂同体,繁殖时异体[[受精]],但是如果是单个饲养,就[[自体受精]]。 锥实螺的外壳旋转方向可以是右旋的,也可以是左旋的。判断的方法:使螺壳的开口朝向自己,如果开口在右边即右旋,如果开口在左边即左旋。 左旋、右旋由一对基因控制,右旋D对左旋d是[[显性]]。右旋与左旋交配,依雌性的旋向不同,结果也不同。 P ♀DD×♂dd P ♀dd×♂ DD 右↓左 左↓右 F1 Dd右 F1 Dd左 ↓自交 ↓自交 F2 1 DD 2Dd 1全右 F2 1 DD 2Dd 1dd全右 ↓自交 ↓自交 F3 右旋:左旋=3:1 F3 右旋:左旋=3:1 上述这种现象如何解释呢?研究表明,螺类的受精卵是通过螺旋式的[[卵裂]]开始[[幼体发育]]的,未来的螺壳旋向决定于最初两次卵裂中[[纺锤体]]的方向。纺锤体的方向又取决与卵细胞质的特性,而卵细胞质的特性归根到底又取决于母本的基因型。这样就形成了母本的基因型控制子代的表现型的现象(只控制子代)。虽然母本细胞质特征决定了子代的表型,但实质是核基因的遗传仍符合孟德尔式的遗传方式。 ==细胞质遗传== ===一、细胞质遗传的现象=== (一)[[高等植物]]叶绿体的遗传 有几种高等植物有绿[[白斑]]植株,如紫茉莉、[[藏报春]]、加[[荆介]]等。1901年柯伦斯在紫茉莉中发现有一种花斑植株,着生绿色,白色和花斑三种枝条。在[[显微镜]]下观察,绿叶和[[花斑叶]]的绿色部分其[[细胞]]中均含正常的叶绿体,而白色或花斑叶的白色部分,细胞中缺乏正常的叶绿体,是一些[[败育]]的无色颗粒。 他分别以这三种枝条上的花作母本,用三种枝条上的[[花粉]]分别授给上述每个作为母本的花上,杂交后代的表现:完全取决于母本,而与花粉来自哪一种枝条无关。 接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种表现 白 色 白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 白 色 花 斑 绿 色 白、绿、花斑 花 斑 上述杂交结果说明:决定性状表现的遗传基础就在细胞质中,通过许多科学家的不同实验,都证明了细胞质的叶绿体含DNA,是双螺旋线性或环状裸露DNA[[分子]],能自我复制,稳定遗传。叶绿体的遗传不仅受细胞质基因的控制,还于核基因有关。 (二)[[真菌]]类的[[线粒体遗传]] 1、酵母菌[[小菌落]]的遗传:啤酒酵母属于[[子囊]]菌,它在[[有性生殖]]时,不同[[交配型]]相结合形成的[[二倍体]][[合子]]。[[酵母]]有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。 如果把小菌落酵母同正常个体交配,则产生正常的二倍体合子。经减数分裂产生[[单倍体]]后代也表现正常,不再分离小菌落。这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关,而且这种交后代,4个子囊[[孢子]]有2个是a+,另两个是a-,交配型基因a+和a-仍然按预斯的孟德尔比例时行分离,而小菌落性状没有象核基因那样发生[[重组]]和分离,说明这个性状与核基因无关。 进一步研究发现,小菌落酶[[母细胞]]内,缺少[[细胞色素]]a和b,还缺少[[细胞色素氧化酶]],这些酶类,存在于细粒体中,表明这种小菌落的[[变异]]与线粒体的[[基因组]]变异有关。 2、链孢霉缓慢生长型的遗传:链孢霉有一种缓慢生长突变型,[[呼吸]]弱,生长慢,这是由于线粒体结构和功能不正常,细胞色素氧化酶缺少,氧化作用降低,生长缓慢。 进行有性生殖时,正反交结果不同:杂交后代不出现一定的分离,表现非孟德尔式遗传。如果突变型的单倍体核(♂)和野生型的[[受精丝]]中的单倍体核(♀)结合(杂交),得到的后代全是野生型,反之全是突变型。 ===二、质基因与核基因的互作关系=== [[核质]]互作控制性状的实例: (一)细胞质基因受核基因的控制 1、玉米埃型条斑的遗传:玉米第7染色体上有一个条纹基因ij,当起处于隐性[[纯合]]时(ijij),能引起[[质体]]突变率增加,使正常的质体[[突变]]为败育的质体,不能全部形成[[叶绿素]],表现出白色和绿色相间的条斑性状的植株或是白化苗不能[[成活]]。 当条斑为母本与正常株IjIj为父本杂交时,其F1(Ijij)表型由种:绿色苗、条斑苗和白化苗。表明受这对基因控制的[[突变体]]是通过母本细胞质遗传的。如果反交,F1基因型与正交F1相同,但因母本[[细胞核]]中无ijij纯合基因,不能引起变异,因此杂种只表现绿苗的一种类型,说明质体变异是受核基因控制的。 2、草履虫放毒型的遗传:草履虫是单细胞[[原生动物]],已知有两个品系,一个叫做放毒型(能产生草履虫素,杀死其他品系的草履虫而对自身无害),另一个叫敏感型(不能产生[[毒素]],而且易被草履虫素所杀)。 放毒型草履虫为什么会产生草履虫素呢?是由于两个因素的相互作用而共同决定的:其一是在它的细胞质中,大约含有几百个卡巴粒(推测是一种含有[[噬菌体]]的[[溶源性]]细菌),这种卡巴粒含有DNA,并能自我复制和发生变异,表明在卡巴粒中含有质基因。其二是它的细胞核中含有一个显性基因K,只有当卡巴粒和显性基因K同时存在于一个草履虫内时,它才产生毒素,并是稳定放毒型。 草履虫有一个[[大核]],主要负责营养,[[多倍性]]的,还有两个[[小核]],是[[二倍性]]的,主要与遗传有关。草履虫的[[生殖]]方式有2种:[[无性生殖]]和有性生殖。 无性生殖:由一个个体通过细胞分裂,成为两个个体,基因型仍旧跟原来的个体一样。 有性生殖也称[[接合生殖]],两个体接合,相互交换小核,此过程中大核消失,小核经减数分裂后相互交换。另外草履虫也可以自体受精。 当放毒型品系与敏感型品系杂交,如果接合时间长,相互交换了小核,同时也交换了细胞质,则都变成了放毒型,如果接合时间短,只交换了小核,没有交换细胞质,则交换后,放毒型仍为放毒型,敏感型也为敏感型。两种接合生殖情况,结果不同。可见,放毒性状的表现必须是: KK+卡巴粒→放毒型 kk+卡巴粒 kk无卡巴粒 敏感型 KK卡巴粒 (二)细胞质对核[[基因作用]]的调节 1、细胞质对基因载体—染色体的调节 受精的细胞质中的内含物的分布(色素、[[卵黄粒]]、线粒体等)是不均匀的,对染色体的影响也不一样。如[[小麦]]瘿蚊的[[个体发育]]中,瘿蚊卵跟[[果蝇]]相似,其卵的后端含有一种特殊的细胞质—[[极细胞]]质,在极细胞质区域的核内,保持了全部40条染色体,以后[[分化]]为生殖细胞。但位于其他细胞质区域的核丢失了32条染色体,只保留了8条,将来成为[[体细胞]]。如果用线把卵[[结扎]],使核不向细胞质移动,那么所有的核都把32条染色体放弃到核外,最后发育成[[不育]]的瘿蚊。可见极细胞质可阻止染色体的消减,使[[生殖细胞]]的分化成为可能。 2、细胞质对X染色体上基因的调节作用 哺乳动物[[性染色体]]♀XX,♂XY。X染色体上含有很多与性别无关的[[伴性基因]]。按理说,这样的基因♀性有两套,♂性只有1套,♀性[[基因产物]]也应是♂性基因产物地倍,可事实上并不是这样,二者产物基本相等。 因为♀性的两个X染色体,在间期核中表现“[[异固缩]]现象”,即属于[[异染色质]],[[染色]]深,处于[[失活]]状态。至于哪个细胞中哪条[[染色体失活]]是随机的。 [[妇产科]]可以根据[[胎儿]][[羊水]]中的胎儿脱落细胞染色,判断是男孩还是女孩。 (三)个体发育中质基因与核基因的关系 1、细胞质基因在个体发育中的作用是必须的,不可缺少的。 2、细胞核基因在个体发育中的起主导作用。 3、核质互作[[辨证]]统一的关系 生物遗传性状中,有两个主要的[[遗传系统]]—核遗传和质遗传,它们除了有相对的独立性,核基因起主导作用外,但又密切的联系,互相协调,在遗传上综合地发挥作用。 四、持续饰变 环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代,[[变异性]]逐渐减少,最终消失的遗传现象。 介于母性影响和细胞质遗传之间。不能[[隔代遗传]],无论在后代中怎样选择,最终性状消失。 例如,用水化氯醛处理四季豆,叶子产生[[畸形]]。F1代73%,F2代67%,F3代47%,F4代52%,F5代8%,F6代4%,F7代0%。 ==植物[[雄性不育]]的遗传== ===不育定义=== 不育:一个个体不能产生有功能的[[配子]]或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象。 雄性不育性:植株不能产生正常的花药、花粉或[[雄配子]],但它的雌蕊正常,能接受正常花粉而受精结实。 ===一、雄性不育的类型=== 1、细胞质雄性不育(质不育型):由细胞质基因控制,一般不受父本基因型影响。应用价值不大。 如:质不育型♀×♂正常品系 ↓ F1 全部雄性不育♀×♂正常品系 ↓多代 全部雄性不育 2、细胞核雄性不育:核基因控制的雄性不育,有显性核不育和隐性核不育,遗传方式符合[[孟德尔遗传]]规律。根据对光的反应有分2种: (1)不受光温影响的核雄性不育:与光温影响无关。 (2)光温敏核雄性不育:受光和温度影响。高温或长日——不育;适温短日——可育。 3、核质互作雄性不育型:也叫质核互作型,核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞质雄性不育基因S,核内又具有纯合的核不育基因rfrf,才能表现雄性不育,二者缺一不可。细胞质可育基因(N),核可育基因RfRf。 ===二、雄性不育的机制=== 目前还不是很清楚,只是有一些关于核质互作不育的机理假说。 1、质核互补控制假说:认为细胞质不育基因位于线粒体体内。在[[胞质]]正常的情况下(N),线粒体DNA可携带可育的[[遗传信息]],经[[转录]]合成正常的mRNA,继而在[[线粒体核糖体]]上合成各种[[蛋白质]],从而保证[[雄蕊]]发育过程中,全部[[代谢]]活动正常进行,最终导致形成结构功能正常的划分花粉。 当线粒体DNA发生变异后,只要核基因中有Rf基因,就可能转录出mRNA,合成花粉发育用的蛋白质等,如果核基因rf,因无补偿作用而表现为花粉不育。如果N与Rf 同时存在,N就起[[调节基因]]作用。 2、[[病毒]]危害假说:认为造成不育的原因,可能是由于病毒侵害造成的,这种病毒侵染[[敏感菌]]株(rfrf)后,不危害2倍体[[宿主]]细胞,但却能杀死单倍体的花粉,而Rf能给予花粉以一种抗性,来抵抗病毒的有害作用。 ===三、雄性不育的应用=== 主要在[[杂种优势]]上的应用,杂交母本获得雄性不育后,就可以节省大面积制种时的去雄劳动量。并保证杂交种子的纯度。但在应用时,必须三系配套,具备不育系、保持系和恢复系。 (一)三系 的培育(玉米为例) 1、不育系和保持系的培育: 雄性不育系基因型:(S)rfrf 保持系基因型:(N)rfrf 雄性不育系:具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂交母本用,简称A系。 保持系:能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本身是可育的,当它与不育系杂交,杂交后代仍能保持不育系的[[不育性]]。只作杂交父本用。简称B系。 (S)rfrf×(N)rfrf→(S)rfrf ↓自交 (N)rfrf 2、恢复系的培育 恢复系(N)RfRf:能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。恢复系与雄性不育系杂交,就能获得可育的杂交种,以供大田生产之用。作杂交父本,简称C系。 恢复系Ä→恢复系,进行繁殖。 ===四、雄性不育系的利用方法=== ※二区三系制种法 1、第一区:是不育系和保持系繁殖区([[隔离]]区),在此区交替种植不育系和保持系,二者在开花时,保持系给不育系提供花粉杂交,同时也自交,在保持系植株上收获保持系。 2、第二区:制种区,(杂种制种隔离区)交替种植不育系和恢复系。恢复系给不育系提供花粉,生产杂交种,供大田使用。而恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。在实际生产中,由于作物种类不同,方法也大同小异,但必须与明显的杂种优势,才能值得配制三系。 ※二系法 1973年,石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻—农垦58S”。在长日照下不育,短日照下可育→可将不育系和保持系合二为一→提出生产杂交种子”二系法”。 光敏核不育系 短日照 ↙ ↘ 长日照 可育 不育 ♀ × 恢复系♂ ↓ 自交 ↓ ↓自交 光敏核不育系 F1杂交种 恢复系 ===五、三系配套影响杂种有时的关键=== 1、不育系的不育度要高,应接近100%, 2、恢复系的花粉量要大,恢复力要强,至少要达到85%的恢复度, 3、不育系与恢复系间的杂种优势要强。 ==细胞质遗传的物质基础== 细胞质遗传现象表明,细胞质内具有控制某些性状的遗传物质——细胞质基因(简称质基因)。但是,科学家用电子显微镜观察,在细胞质内并没有找到想染色体一样的结构。1962年,科学家里斯(Ris)和普兰特(Plant)等用[[电子显微镜]]观察衣藻、玉米等植物的[[超薄切片]],发现在叶绿体的[[基质]]中有长度为20.5nm左右的细[[纤维]]存在。用DNA酶处理,这种细纤维就消失。由此证明,这种细纤维结构就是叶绿体DNA。 后来,科学家用生物化学的方法,证明了细胞的线粒体中也含有DNA。线粒体和叶绿体中的DNA,都能够自我复制,并通过转录和翻译控制某些蛋白质的合成。 [[分类:生物化学]][[分类:生物]][[分类:细胞]][[分类:遗传学]]
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