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寄生虫学/获得性免疫
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{{Hierarchy header}} [[寄生虫]]侵入[[宿主]]后,[[抗原]]物质刺激宿主[[免疫系统]],常出现[[免疫应答]](immune response),产生[[获得性免疫]],对寄生虫可发挥清除或杀伤效应,对同种寄生虫的再[[感染]]也具有一定[[抵抗力]],称为获得性免疫。但是,获得性免疫中也有非特异的[[免疫]]效应,是一个相互联系、复杂的动态过程。 '''(一)寄生虫的抗原''' 1.寄生虫抗原的特点 (1)复杂性、多源性:大多数寄生虫是一个多细胞结构的个体,并且都有一个复杂的生活史,因此寄生虫抗原比较复杂,种类繁多。其[[化学]]成分可以是[[蛋白质]]或[[多肽]]、[[糖蛋白]]、[[糖脂]]或[[多糖]]。就来源而言(来自虫体、虫体表膜、虫体的[[排泄]]分泌物或虫体[[蜕皮液]]、囊液等)可概括为体抗原(somatic antigen)和[[代谢]]抗原(metabolic antigen)。体抗原中包括来自[[表膜]]的[[表面抗原]](surface antigen);代谢抗原有各腺体分泌物、[[消化道]][[排泄物]]、幼虫蜕皮液等。虫体体表、虫体排泄分泌物内或虫体[[寄生]]的[[细胞表面]]表达的抗原均可与宿主免疫系统直接接触,属于[[免疫学]]上重要的抗原。 (2)具有属、种、株、期的特异:寄生虫生活史中不同发育阶段既具有[[共同抗原]],又具有各发育阶段的[[特异性抗原]],即期特异性抗原。共同抗原还可见于不同科、属、种或株的寄生虫之间,这种特点反映在[[免疫诊断]]方面,经常产生[[交叉反应]]。一般认为特异性抗原比较重要,它的分离、提纯和鉴定有助于提高免疫诊断的特异以及在研究免疫病理、寄生虫[[疫苗]]等方面是一项重要工作。近年来[[单克隆抗体]]及[[DNA重组]]技术的应用,推动了寄生虫抗原的研究。 2.寄生虫的循环抗原 寄生虫循环抗原(circulating antigen CAg)系指生活虫体排放到宿主体液内的大分子微粒,主要是排泄分泌物或脱落物中具有抗原特性,并且能被[[血清免疫]]学试验所证明(检出)的物质。早在50年代末期,有人证实[[血吸虫病]]和[[锥虫病]]CAg的存在,直到70年代才引起人们注意注意。由于循环[[抗体]]在患者治疗后仍能长期存在,故不能区别现症感染和既往感染,不宜作疗效考核之用。一般认为检测CAg能提示有活早存在,可用于判断现症患者及评价疗效等,因此CAg成为一种诊断靶抗原。随着对寄生虫CAg研究的不断深入,认识到它在寄生虫病发生发展和[[病理]]生理中的作用和地位,对CAg的研究内容已扩展到消长、转归等规律性探索,从而对其在免疫病理和[[免疫调节]]机制中的作用有所认识。根据目前的研究工作表明,对CAg的研究正在逐步扩大病种,深入基础研究,不断发展检测技术。 '''(二)免疫应答''' 寄生虫抗原[[致敏]]免疫系统,诱发免疫应答,这是一个由多种[[免疫活性细胞]]和免疫[[分子]]([[补体]]、[[细胞因子]]、[[免疫球蛋白]]等)参与作用的复杂过程。免疫应答的发生过程包括抗原的处理与呈递、T[[细胞]]的激活和[[淋巴因子]]的产生以及免疫效应。 1.抗原的处理和呈递致敏宿主免疫系统之前,寄生虫抗原需先经过[[抗原呈递细胞]](antigen presenting cell,APC)和处理。APC分布很广,包括[[巨噬细胞]]、[[树突细胞]]等。巨噬细胞对抗原[[摄取]]、加工处理,然后有效地呈递抗原给[[淋巴细胞]],引起免疫应答的最大效应。经巨噬细胞处理的抗原其[[免疫原性]]较强,巨噬细胞尚有调节及贮存抗原的作用,以便较长期地将抗原信息传递给淋巴细胞。所以[[抗原呈递]]是诱发获得性免疫的重要环节。 2.T细胞的激活和淋巴因子产生 根据T细胞表面CD抗原的不同,将T细胞分为两个主要[[亚群]]:CD4+和CD8+T细胞。辅助性T细胞(TH)和迟发性[[超敏感性]]T细胞(Td )属于CD4+ T细胞;[[细胞毒性]]T细胞(CTL)和抑制性T细胞(TS)属于CD8+T细胞。基于胞因子分泌类型的不同又将CD4+T细胞分为两个亚型:CD4+-TH1和CD4+-TH2细胞,前者分泌γ[[干扰素]](IFN-γ)和[[白细胞介素]]2(IL-2);后者分泌IL-4和IL-5等。CD4+T细胞对抗体生成提供协助,介导迟发性超敏感性应答和识别主要组织相容性复合物(MHC)Ⅱ[[类分子]]抗原;CD8+T细胞伴有细胞毒性和抑制性功能,并识别MHC的Ⅰ类分子抗原。 巨噬细胞表面的寄生虫抗原和MHCⅡ分子抗原被T细胞表面的[[受体]]分别识别,同时巨噬细胞分泌白细胞介素1(IL-1),两种细胞相互接触,在IL-1作用下,使静止的T细胞被激活。激活的辅助性T细胞(TH1及TH2)产生多种淋巴因子(lymphokine,LK),促进淋巴细胞和造血细胞的[[增殖]]、[[分化]]和成熟。同时可诱导B细胞转化为[[浆细胞]],分泌不同类型免疫球蛋白,共同参与免疫应答。 初步实验证明,宿主在受到寄生虫侵袭时,可能CD4+细胞首先被激活而释放细胞因子如IL-2等,这些细胞因子再刺激CD8+细胞,CD8+细胞[[活化]]后,通过直接[[细胞毒]]作用或[[分泌细胞]]因子而发挥效应,使CD4+细胞的作用得以放大。T细胞亚群和细胞因子在[[寄生虫感染]]的免疫中起着重要的作用,它们的作用不是孤立的,而是相互联系,相互作用又相互制约。 3.免疫效应大致可分为抗体依赖性和非抗体依赖性两类。前者又称[[体液免疫]],是抗体直接作用或介导其它免疫分子作用于寄生虫;后者又称[[细胞免疫]],由[[效应细胞]]或其产物介导下杀伤寄生虫。 (1)体液免疫:是抗体介导的免疫效应。抗体属免疫球蛋白,包括IgA、IgD、IgE、IgG和IgM。寄生虫感染早期,血中IgM水平上升,随着时间的延长IgG上升。在[[蠕虫]]感染,一般IgE水平升高,而肠道寄生虫感染则分泌IgA上升。 抗体可单独作用于寄生虫,使其丧失侵入细胞的能力。例如伯氏[[疟原虫]][[子孢子]]单克隆抗体的Fab部分与疟原虫子孢子表面抗原的[[决定簇]]结合,使子孢子失去附着和侵入[[肝细胞]]的能力;有的抗体结合寄生虫相应抗原,在补体参与下,通过[[经典途径]]激活[[补体系统]],使寄生虫溶解。例如[[非洲锥虫病]]人血清中的IgM、IgG在补体参与下,可溶解血内的[[锥虫]];抗体还可结合寄生虫表面抗原,其Fc部分与效应细胞(如巨噬细胞、[[嗜酸性粒细胞]]等)上的Fc受体结合,使效应细胞能吞噬寄生虫。如血中疟原虫和[[裂殖子]]或感染疟原虫的[[红细胞]]与抗体结合以后,可被巨噬细胞或[[单核细胞]]吞噬。 (2)细胞免疫:是淋巴细胞和巨噬细胞或其他[[炎症]]细胞介导的免疫效应。当致敏T细胞再次接触相应抗原后,释放多种淋巴因子,例如[[巨噬细胞趋化因子]](MCF),可使巨噬细胞移动到局部,聚集于[[病原体]]周围;巨噬细胞[[活化因子]](MAF),可激活巨噬细胞,增强吞噬能力和杀伤作用。例如:激活的巨噬细胞可杀伤在其胞内寄生的[[利什曼原虫]]。 (3)体液和[[细胞协同作用]]:在寄生虫感染中,常见的有抗体依赖、细胞介导的细胞毒性(antibody dependent cell-mediatedcytotoxicity,ADCC)产生的免疫效应。ADCC对寄生虫的作用需要[[特异性抗体]]如IgG或IgE,结合于虫体,然后效应细胞(巨噬细胞、嗜酸性粒细胞或[[中性粒细胞]])通过Fc受体附着于抗体,通过协同作用发挥对虫体的杀伤作用。在组织、[[血管]]或[[淋巴系统]]寄生的蠕虫中,ADCC可能是宿主杀伤蠕虫(如[[血吸虫]]童虫、[[微丝]]蚴)的重要效应机制。 '''(三)免疫类型''' 宿主感染寄生虫后,产生获得性免疫即[[特异性免疫]]应答,通常寄生虫感染的获得性免疫比较弱。由于宿主和寄生虫的种类以及宿主与寄生虫之间相互关系的不同,特异性免疫应答大致可分为以下两型: 1.消除性免疫(sterilizing immunity)宿主能消除[[体内寄生虫]],并对再感染产生完全的抵抗力。例如热带利什曼原虫引起的[[东方疖]],宿主获得免疫力后,体内[[原虫]]完全被清除,临床[[症状]]消失,而且对再感染具有长期的、特异铁抵抗力。这是寄生虫感染中少见的一种免疫状态。 2.非消除性免疫(non-sterilizing immunity)这是寄生虫感染中常见的一种免疫状态。大多数寄生虫感染可引起宿主对再感染产生一定程度的免疫力,但是,对宿主体内原有的寄生虫不能完全被清除,维持在一个低水平,[[临床表现]]为不完全免疫。一旦用药物清除体内的残余寄生虫后,宿主已获得的免疫力便逐渐消失。例如人体感染疟原虫后,体内疟原虫未被清除,维持低虫[[血症]],但宿主对同种感染具有一定的抵抗力,称为带虫免疫(premunition)。又如血吸虫感染,活的成虫可使宿主产生获得性免疫力,这种免疫力对体内原有的成虫不发生影响,可以存活下去,但对再感染时侵入的童虫有一定的抵抗力,称为[[伴随免疫]](concomitant immunity)。非消除性免疫与寄生虫的免疫逃避和免疫调节有关。 ==参看== *[[获得性免疫]] {{Hierarchy footer}} {{人体寄生虫学图书专题}}
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