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同源染色体
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{{百科小图片|bk8u0.jpg|[[同源染色体]]}}是在[[二倍体]]生物[[细胞]]中,形态、结构基本相同的[[染色体]],并在[[减数]][[第一次分裂]](参考[[减数分裂]])的[[四分体]]时期中彼此[[联会]](若是[[三倍体]]及其他奇数倍体生物细胞,联会时会发生紊乱),最后分开到不同的[[生殖细胞]](即[[精子]]、[[卵细胞]])的一对染色体,在这一对染色体中一个来自母方,另一个来自父方。 ==简介== ===研究对象=== {{百科小图片|bk8u1.jpg|同源染色体}}同源染色体(homologous chromosomes)[[有丝分裂]]中期看到的长度和[[着丝点]]位置相同的两个染色体,或减数分裂时看到的两两配对的染色体。同源染色体一个来自父本,一个来自母本;它们的形态、大小和结构相同。由于每种生物染色体的数目是一定的,所以它们的同源染色体的对数也一定。例如[[豌豆]]有14条染色体,7对同源染色体。同源染色体上常含有不同的[[等位基因]],减数分裂时又进行了交换并随机地分配到不同的性细胞中去,这对于[[遗传重组]]有重要意义。 ===意义=== 在生物体的[[有性生殖]]过程中,有性生殖细胞是通过细胞分裂的一种——减数分裂形成的。在减数分裂的[[分裂间期]],[[精原细胞]]的体积略微增大,染色体进行复制,成为[[初级精母细胞]]。复制后的每条染色体都含有两条姐妹染色体,这两条姐妹染色单体并列在一起,由同一个着丝点连接着。分裂期开始后不久,初级精母细胞中原来分散存在的染色体进行配对。而在减数第二次分裂过程中不存在同源染色体。 区分同源染色体与姐妹染色单体:姐妹染色单体是由一个着丝点连着的并行的两条[[染色单体]],是在细胞分裂的间期由同一条染色体经复制后形成的——由一条染色体复制形成的两条子染色体不是同源染色体,因为它们尽管形状大小相同,但它们并非一条来自父方、一条来自母方。 不仅只有减数分裂有同源染色体的存在,有丝分裂也有。所有的只要有一对染色体存在的都会存在。(我详细问了老师的) ==特征== 一对染色体与另一对形态结构不同的染色体,则互称为非同源染色体 ==减数分裂(Meiosis)类型== 减数分裂(Meiosis)的特点是DNA复制一次,而细胞连续分裂两次,形成[[单倍体]]的精子和[[卵子]](图13-12),通过[[受精作用]]又恢复二倍体,减数分裂过程中同源染色体间发生交换,使[[配子]]的遗传多样化,增加了后代的适应性,因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制,同且也是[[物种]]适应环境变化不断进化的机制。 减数分裂可分为3种主要类型: ===配子减数分裂(gametic meiosis)=== 也叫终端减数分裂(terminal meiosis),其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起,在雄性[[脊椎动物]]中,一个[[精母细胞]]经过减数分裂形成4个[[精细胞]],后者在经过一系列的变态发育,形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中,一个[[卵母细胞]]经过减数分裂形成1个卵细胞和2-3个[[极体]]。 ===[[孢子减数分裂]](sporic meiosis)=== 也叫中间减数分裂(intermediate meiosis),见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和[[配子发生]]没有直接的关系,减数分裂的结果是形成单倍体的[[配子体]]([[小孢子]]和[[大孢子]])。小孢子再经过两次有丝分裂形成包含一个[[营养核]]和两个[[雄配子]](精子)的成熟[[花粉]](雄配子体),大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊([[雌配子体]]),内含一个卵核、两个[[极核]]、3个[[反足细胞]]和两个[[助细胞]]。 ===[[合子]]减数分裂(zygotic meiosis)=== 也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些[[原核生物]],减数分裂发生于合子形成之后,形成单倍体的[[孢子]],孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。 ===其他分裂=== 此外某些生物还具有[[体细胞减数分裂]](somatic meiosis)现象,如在蚊子幼虫的肠道中,有一些由[[核内有丝分裂]]形成的[[多倍体]]细胞(可高达32X),在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性,增加了细胞数目。 ==分裂过程== 减数分裂由[[紧密连接]]的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体,所以称为异型分裂(heterotypic division)或减数分裂(reductional division)。减数分裂II分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(homotypic division)或[[均等分裂]](equational division)。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。 ===间期=== 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期,称前减数分裂间期(premeiotic interphase)或前[[减数分裂期]](premeiosis)。 前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期,在G1期和S期把[[麝香]][[百合]]的花粉每细胞在体外培养,则发现细胞进行有丝分裂,将G2[[晚期]]的细胞在体外培养则向减数分裂进行,说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 和有丝分裂不同的是,DNA不仅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky(1963)认为[[合线期]]-[[粗线期]]合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人(1966)在百合属(Lilium)和延龄草属(Trillium)中发现,粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA(zyg-DNA)或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与[[联会复合体]]的形成有关。 ===分裂期=== (一)、减数分裂I 1、前期I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期I,通常人为划分为5个时期:①[[细线期]](leptotene)、②合线期(zygotene)、③粗线期(pachytene)、④[[双线期]](diplotene)、⑤[[终变期]](diakinesis)。必须注意的是这5个阶段本身是连续的,它们之间并没有截然的界限。 1)细线期: 染色体呈细线状,具有念珠状的[[染色粒]]。持续时间最长,占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制,但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起,偏向核的一方,所以又称为[[凝线期]](synizesis),在有些物种中表现为染色体细线一端在[[核膜]]的一侧集中,另一端放射状伸出,形似花束,称为[[花束期]](bouquet stage)。 2)合线期:持续时间较长,占减数分裂周期的20%。亦称[[偶线期]],是同源染色体配对的时期,这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex,SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体,称为[[二价体]](bivalent)。每一对同源染色体都经过复制,含四个染色单体,所以又称为四分体(tetrad)。 3)粗线期:持续时间长达数天,此时染色体变短,结合紧密,在光镜下只在局部可以区分同源染色体,这一时期同源染色体的非[[姊妹染色单体]]之间发生交换的时期。在[[果蝇]]粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体,称为[[重组]]节,与DNA的重组有关。 4)双线期:联会的同源染色体相互排斥、开始分离,但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短,在电镜下已看不到联会复合体。 交叉的数目和位置在每个价体上并非是固定的,而随着时间推移,向端部移动,这种移动现象称为端化(terminalization),端化过程一直进行到中期。 植物细胞双线期一般较短,但在许多动物中双线期停留的时间非常长,人的卵母细胞在五个月[[胎儿]]中已达双线期,而一直到[[排卵]]都停在双线期,排卵年龄大约在12-50岁间。成熟的卵细胞直到[[受精]]后,才迅速完成两次分裂,形成单倍体的卵核。 在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中,双线期的二价体[[解螺旋]]而形成[[灯刷染色体]],这一时期是[[卵黄]]积累的时期。 5)终变期:二价体显著变短,并向核周边移动,在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。 由于[[交叉端化]]过程的进一步发展,故交叉数目减少,通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。 [[核仁]]此时开始消失,[[核被膜]]崩解,但有的植物,如玉米,在终变期核仁仍然很显著。 2、中期I 核仁消失,核被膜崩解,标志进入中期I,中期I的主要特点是染色体排列在[[赤道面]]上。每个价体有4个[[着丝粒]]、姊妹染色单体的着丝粒定向于[[纺锤体]]的同一极,故称联合定向(co-orientation)。 3、后期I 二价体中的两条同源染色体分开,分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体,所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极,使母本和父本染色体重所组合,产生[[基因组]]的[[变异]]。如人类染色体是23对,[[染色体组]]合的方式有223个(不包括交换),因此除同卵孪生外,几乎不可能得到遗传上等同的后代。 4、末期I 染色体到达两极后,[[解旋]]为细丝状、核膜重建、核仁形成,同时进行[[胞质分裂]]。 5、减数分裂间期 在减数分裂I和II之间的间期很短,不进行DNA的合成,有些生物没有间期,而由末期I直接转为前期II。 (二)、减数分裂II 可分为前、中、后、末四个四期,与有丝分裂相似。 通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。 而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。 ===联会复合体=== 联会复合体(synaptonemal complex, SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构,它与染色体的配对,交换和分离密切相关。 SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察,两侧是约40nm的侧生组分(lateral element),电子密度很高,两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space),在电镜下是明亮区,在中间区的中央为中央组分(central element),宽约30nm。侧生组分与中央组分间有横向排列的粗约7~10nm的SC[[纤维]],使SC外观呈梯子状(图13-14)。 长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起,使伸入SC的DNA之间产生重组,但实验证明不仅SC的形成晚于[[基因重组]]的启动,而且[[基因突变]]不能形成SC的[[酵母]]中,同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。 在磷钨酸[[染色]]的SC中央,还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombination nodules,RNs),RNs是同源染色体发生交叉的部位,RNs上有[[基因]]交换所需要的酶。 从形态学来看,SC形成合线期,成熟于粗线期,并存在数天,消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关,在细线期或合线期加入DNA[[合成抑制剂]],则抑制SC的形成。 [[分类:生物]][[分类:遗传学]][[分类:基因]]
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