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胚胎学/胚胎发育中的某些机理
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{{Hierarchy header}} 从[[受精卵]]发育为一个新个体历经复杂的演变过程,包括[[细胞]][[增殖]]、死亡、[[分化]]、识别、迁移和菜单达,以及组织和器官的形成等。这些变化具严密规律,具有精细的时间顺序和空间关系。来自同一受精卵的细胞,它们的[[基因]]结构是相同的,[[胚胎发育]]变化中,细胞基因的表达起决定作用,并受内外环境因素的影响。胚胎发育机理是现代发育[[生物学]]中重大的研究课题。 (一)[[细胞分化]] 细胞分化(cell differentiation)是指幼稚细胞发育为具有某些特殊结构和功能的过程。如[[桑椹胚]]分化为[[内细胞群]]和[[滋养层]]两类不同的细胞。内细胞群又分化为三个[[胚层]],三个胚层[[再分化]]形成各种组织。又如,[[造血干细胞]]先分化为各种造血相祖细胞,后者再分化为不同的[[血细胞]];[[骨原细胞]]分化为成[[骨细胞]]或[[软骨细胞]];[[精原细胞]]分化为[[精子]]等。这是广义的分化概念,它包括形态结构和功能的成熟过程。狭义的或更严格的分化概念,是指原始的或尚未定向的细胞不可逆地转变为某种[[定向细胞]]的时刻,它称之为决定(determination)。细胞的决定发生在它的形态结构变化之前,它的主要标志是能合成某种特殊[[蛋白质]](如酶、[[受体]]等),故可以用测定蛋白质、受体或酶等技术研究细胞的分化。 不同种属动物,其早期[[胚胎细胞]]出现决定的时间不同。如无[[脊椎动物]]的[[卵裂球]]已经决定,故一部分卵裂球不能发育为完整的个体;而哺乳类的卵裂球尚未决定,其一部分卵裂球也可发育为一个完整的[[胚胎]]。如人桑椹胚若被分隔成两团细胞,它们各自可发育为一个[[胎儿]](单卵孪生)。 (二)形态发生 组织和器官的形态发生(morphogenesis)是通过细胞的形态变化和运动、细胞的识别和粘着、细胞增殖和死亡等过程而实现的。 1.细胞形态变化和运动胚胎的形态发生多与细胞层的铺展、卷折、陷入、隆起和[[细胞迁移]]有关,而这又与细胞内[[微丝]]、[[微管]]配布引起的细胞形态变化和细胞外[[基质]]大分子物质的浓度有关。如[[外胚层]]在形成[[神经板]]、[[神经沟]]和[[神经管]]的过程中,细胞内微管先沿其两极平行纵向排列,细胞则沿纵轴伸长形成神经板,继而微丝平行排列于细胞顶端,细胞该端变窄,神经板逐渐下陷形成神经沟与神经管(图20-21)。体外培养的细胞向一个方向运动时,细胞则伸长,[[胞质]]内的微管也沿伸长和运的方向纵行排列,细胞前缘的[[细胞膜]]呈波浪状前行运动,也是与膜下大量微丝的参与相关的。基质大分子物质如[[纤维粘连蛋白]](fibronectin)、[[层粘连蛋白]](laminin)、[[胶原]]、[[糖胺]][[多糖]]等也参与细胞的运动,它们可能通过细胞膜的[[蛋白]]受体与胞质内微丝连接,从而调节微丝、微管的排列方向而引起运动。细胞通过这种方式识别这些物质的浓度梯度,从而调整运动的方向。 {{图片|guqif3kr.jpg|神经管形成过程细胞形状与微丝、微管配布变化的关系 }} 图20-21神经管形成过程细胞形状与微丝、微管配布变化的关系 (1)外胚层细胞呈立方形,微丝和微管任意分布 (2)细胞变长,微管平行于长轴排列,形成神经板 (3)细胞顶部缩窄,微丝与表面平行分布,形成神经管 2.[[细胞识别]]和粘着胚胎发育中,同类或相关细胞能彼此识别,经过迁移能按一定的模式类聚和粘着在一起,构成组织。近年认为,这是由于细胞膜上的[[糖蛋白]]受体与相关细胞细胞衣内的糖链结合的结果。 3.细胞增殖和死亡[[胚胎时期]]的细胞增殖十分旺盛,其调控机制,尚不完全清楚。已知与多种刺激相应细胞增殖的[[化学]]因子有关,如[[生长激素]]、[[性激素]]、[[神经生长因子]]、[[表皮生长因子]]、血细胞[[生长因子]]、[[成纤维细胞生长因子]]、血细胞发生的多种[[集落刺激因子]]等。许多组织的细胞还产生[[抑素]],可抑制自身的增殖。细胞内cAMP浓度下降时,细胞分裂加快,反之减慢。 [[胚胎发生]]中广泛存在细胞定时死亡现象,称[[程序性细胞死亡]](apoptosis)。它是器官正常发生的重要因素,唯其机制不明。如人胚的[[尾芽]]和鳃的定期消失;早期手和足都形似桨板,在预定指或趾之间的[[细胞死亡]]后,才能形成指或趾。又如[[循环系统]]发生过程中的某段[[动脉]]或[[静脉]]的定时[[退化]]、女性[[中肾管]]的定期退化、男性中肾旁管的定期消失等都属此例。 (三)胚胎组织的相互影响 在胚胎的细胞分化和形态发生中,组织或细胞之间常是互以对方为条件而相互影响的。当相互作用的一方导致另一方的发育发生变化时,称此现象为诱导(induction)。诱导的实例甚多,如[[脊索]]诱导其背侧的外胚层发生神经管;眼发生中的视泡诱导表面外胚层发生[[晶状体]];[[肢芽]][[中胚层]]诱导表面外胚层形成顶嵴,后者决定肢体的形态发育。还有多层次诱导现象,如视泡诱导形成晶状体,后者再诱导表面外胚层和邻近的间充质形成[[角膜]]。相互诱导作用的事例如在是肾的发生中,[[输尿管]]芽诱导生后肾组织形成[[肾小管]],生后肾组织又诱导输尿管芽分支形成集合小管。诱导作用具有严格的[[组织特异性]]和发育时期的限制,若过程受到干扰,改变原有的时空关系,就可能发生先天性[[畸形]]。关于诱导作用的机理,虽有不少实验研究,但迄今仍无明确结论。 {{Hierarchy footer}} {{胚胎学图书专题}}
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