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胚胎学/消化系统的发生
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{{Hierarchy header}} [[消化系统]]由[[消化管]]和[[消化]]腺组成,其上皮成分大部来自[[内胚层]],其[[结缔组织]]和[[肌肉]]组织均由中有[[胚层]][[分化]]而成。[[甲状腺]]、[[甲状旁腺]]、[[胸腺]]等器官虽然不属于消化系统,但其[[原基]]也来自[[原始消化管]]内胚层。舌的[[上皮]]也来自原始消化管内胚层。 '''(一)[[咽囊]]的演变''' 原始咽为[[前肠]]头端的一个膨大部,呈左右宽、背腹扁、头端粗、尾端细的漏斗状。在其侧有5对囊状突起,称咽囊,分别与其外侧的5对[[鳃沟]]相对,随着[[胚胎]]的发育,各对咽囊也先后发生重要的分化和演变。 第1对咽囊的外侧份膨大,形成[[中耳]][[鼓室]],其顶部的鳃膜分化为[[鼓膜]],鼓膜外侧为第一鳃沟形成的[[外耳道]]。该咽囊的内侧份伸长,演化为[[咽鼓管]](图22-3)。 第2对咽囊的外侧份[[退化]],<span>内侧份残留的浅窝演化为[[腭扁桃体]]窝,其内胚层上皮分化为[[扁桃体]]的表面上皮。</span> 第3对咽囊的腹侧份上皮及与其相对的鳃沟[[外胚层]]上皮[[增生]],形成左右两条[[细胞]]索。细胞索向胚体尾端伸长,其末端抵达胚体[[胸腔]]并增生变大。左右两个膨大的细胞团相互愈合,形成胸腺原基,细胞索的根部则退化消失。胸腺原基中来自内、外胚层的[[细胞分化]]为胸腺上皮性[[网状细胞]],由造血器官迁来的[[淋巴]]于细胞分化为[[胸腺细胞]],原基周围的间充[[组织分化]]为胸腺的结缔组织[[被膜]]和小隔。如果细胞索的根部退化不全,残存的细胞可在[[颈部]]形成胸腺组织,称副胸腺。第3对咽囊背侧份的上皮增生,并随胸腺原基下移至甲状腺原基的背侧,分化为下一对甲状旁腺(图22-3)。 <center>{{图片|guql2ztj.jpg|}} </center> ''' 图22-3 咽囊的演化及甲状腺的发生''' 第4对咽囊的腹侧份退化,背侧份细胞增生并迁至甲状腺原基的背侧,分化为上一对甲状旁腺。 第5对咽囊很小,形成一细胞团,称[[后鳃体]](ultimobranchial body)。后鳃体的部分细胞迁入甲状腺原基,分化为甲状腺内的[[滤泡旁细胞]]。也有人认为,滤泡旁细胞来自[[神经嵴]]的外胚层细胞,并非来自后鳃体的内胚层细胞。 '''(二)甲状腺的发生''' 胚胎第4周初 ,在原始咽底壁正中线相当于第2、3对[[鳃弓]]的平面上,[[上皮细胞]]增生,形成一伸向尾侧的盲管,即甲状腺原基,称[[甲状舌管]](thyroglossal duct)。此盲管沿颈部正中线下伸至未来[[气管]]前方,末端向两侧膨大,形成左右两个[[甲状腺侧叶]](图22-3)。甲状舌管的上段退化消失,其起始段的开口仍残留一浅凹,称盲孔(foramen caecum)。如果甲状舌管的上段退化不全,残留部分可形成[[囊肿]]。胚胎第11周时,甲状腺原基中出现[[滤泡]],第13周初甲状腺开始出现分泌活动。 '''(三)舌的发生''' 胚胎第4周末,左右两下颌隆起的内侧面细胞增生,形成3个隆起,头侧左右一对隆起较大,称侧舌隆起(lateral lingualswelling),尾侧一个隆起较小位居中线,称奇[[结节]](tuberculum impar)。左右侧舌隆起迅速增大,并在中线愈合,形成[[舌体]]。奇结节生长缓慢,形成盲孔前方舌体的一部分。第2、3、4对鳃弓腹侧端之间的间充质增生,形成一凸向[[咽腔]]的隆起,称联合突(copula)。联合突的前部发育为[[舌根]],后部发育为[[会厌]]。舌根与舌体的愈合线为一条“V”形[[界沟]](图22-4)。故舌的表面上皮来自咽壁内胚层,舌内的结缔组织来自原始咽周围的间充质,[[舌肌]]则主要由头端[[体节]]的生[[肌节]][[细胞迁移]]分化而成。 {{图片|guql3gjv.jpg|舌的发生}} 图22-4 舌的发生 '''(四)[[食管]]和胃的发生''' 食管由原始咽尾侧的一段原始消化管分化而来。胚胎第4周时,食管很短。随着颈的出现和心、肺的下降,食管也迅速增长,其表面上皮增生,由单层变为复层,致使管腔变窄,甚至[[闭锁]]。随着胚胎的发育,过度增生的上皮退化吸收,管腔重新出现,上皮仍保持为复层。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和[[肌组织]]。 [[胚胎发育]]至第4周,在前肠尾端出现一前后略凸、左右稍扁的梭形膨大,这就是胃的原基。起初,胃原基紧靠原始横隔下方,其背系膜短,腹系膜长。之后,随着咽和食管的伸长,胃也向尾侧移动,其背侧缘生长迅速,形成[[胃大弯]];腹侧缘生长缓慢,形成[[胃小弯]]。胃大弯的头端膨出,形成[[胃底]]。由于胃背系发育为突向左侧的[[网膜囊]],致使胃大弯由背侧转向左侧,胃小弯由腹侧转向右侧,使胃沿胚体纵轴向右旋转90度。由于肝的增大,胃的头端被推向左侧;由于[[十二指肠]]的固定,胃的尾端被固定于腹后壁上。结果,胃由原来的垂直方位变成了由左上至右下的斜行方位(图22-5)。 {{图片|guql3b0i.jpg|胃的发生 }} 图22-5 胃的发生 '''(五)肠的发生''' 胚胎第4周时,随着胃原基的出现,肠管的端被确定,肠起初为一条与胚体长轴平行的直管,肠的头侧部(即十二指肠),由于其背系膜与腹后壁融合而被固定,其它部分的背系膜则随着肠管的生长而增长。肠的腹系膜很早即全部退化消失。由于肠的增长速度远比胚体快,致使肠管形成一凸向腹侧的“U”形弯曲,称[[中肠]]袢(midgut loop)(图22-6)。肠袢顶部与[[卵黄蒂]]通连,[[肠系膜上动脉]][[走行]]于肠袢系膜的中轴部位。肠袢与卵黄蒂相连的头侧段为肠袢的头支,尾侧段为肠袢尾支。 胚胎第6周,肠袢生长迅速,腹腔容积相对变小,加之肝和中肾的增大,致使肠袢进入[[脐带]]内的[[胚外体腔]](即脐腔,umbilical coelom),形成胚胎性的[[生理]]性[[脐疝]]。肠袢在脐腔中继续增长的同时,以肠系膜上动脉为轴心作逆时针方向旋转90度,致使肠袢由矢状方向转向水平方向,即头支从胚体头侧至吞侧,尾支从尾侧转至左侧,并出现一囊状突起,为[[盲肠]]始基。胚胎第10周时,由于中[[肾萎缩]]、肝生长减缓和腹腔的增大,肠袢开始从脐腔退回腹腔,脐腔随之闭锁。在肠袢退回腹腔时,头支在先,尾支在后,并且逆时针方向再旋转180度,使头支转至左侧,尾支转至右侧。肠袢通过增长、定向旋转和退腹腔,为建立正常的[[解剖]]方位和毗邻关系奠定了基础。在肠袢退回腹腔的初期。[[空肠]]和[[回肠]]位居腹腔中部;盲肠位置较高,在肝的下方;[[结肠]]前段横过十二指肠腹侧,后段被推向左侧,成为[[降结肠]]。之后,盲肠从肝下方下降至右[[髂窝]],[[升结肠]]随之形成,盲肠始基的远侧份[[萎缩]]退化,形成[[阑尾]]。降结肠尾段移向中线。形成[[乙状结肠]](图22-6)。 {{图片|guql3dul.jpg|肠的发生示中肠的旋转 }} 图22-6 肠的发生示中肠的旋转 [[直肠]]和[[肛管]]是[[泄殖腔]]分隔、分化的产物。泄殖腔(cloaca)是后肠末端的膨大部分,腹侧与[[尿囊]]相连,尾端由泄殖腔膜封闭。胚胎第6~7周,尿囊起始部分与后肠之间的间充质增生,形成一镰刀状[[隔膜]]突入泄殖腔内,称尿直肠隔(urorectal septum)。此隔迅速增长,并与泄殖腔膜相连,于是泄殖腔被分隔为背腹两份。腹侧份称尿生殖窦(urogenital sinus),主要分化为[[膀胱]]和[[尿道]];背侧份为原始直肠,分化为直肠和肛管上段(图22-7)。泄殖腔膜也被分为背腹两分,腹侧份称尿生殖膜(urogenital membrane),背侧份称[[肛膜]](anal membrane)。肛膜外周为一浅凹,称肛凹或原肛(proectoduem)。肛膜破裂吸收后,消化管尾端与外界相通,肛凹加深,并演变为肛管的下段。肛管上段的上皮来自内胚层,下段的上皮来自外胚层,两者之间的分界线称[[齿状线]]。尿生殖窦的分化详见第二十三章[[泌尿系统]]和[[生殖系统]]的发生。 {{图片|guql3lwr.jpg|泄殖腔的分隔 }} 图22-7 泄殖腔的分隔↑示尿直肠隔 '''(六)肝和胆的发生''' 胚胎发育至第4周初,前肠末端腹侧壁的上皮增生,形成一个向外突出的囊状突起,称肝[[憩室]](hepatic diverticulum),是肝与胆的始基。肝憩室迅速增大,很快长入原始横隔,其末端膨大,并分为头、尾两支(图22-8)。头支较大且生长迅速,其上皮细胞[[增殖]],形成许多细胞索并分支吻合,是为[[肝索]]。肝索上下叠加,形成肝板。肝板围绕[[中央静脉]]呈放射状排列,形成[[肝小叶]]。肝板最初由2~3层[[肝细胞]]组成,[[胎儿]]后期逐渐变为单层肝细胞。胚胎第2个月,肝细胞之间形成[[胆小管]],内胚层上皮也相继形成[[肝内胆管]]。原始横[[隔中]]的间充质分化为肝内结缔组织和肝被膜。 胚胎肝的功能上分活跃。第3个月,肝细胞开始分泌[[胆汁]],并开始[[生物转化]]等功能。第6周时,[[造血干细胞]]从[[卵黄囊]]壁迁入肝,并开始造血,主要产生[[红细胞]]。也可产生部分[[粒细胞]]和[[巨核细胞]]。第6个月后,肝内造血组织逐渐减少,出生前肝基本停止造血。应用分离的胎肝造血干细胞可治疗几种[[血液]]病。胎肝很早就开始合成和分泌[[白蛋白]]等多种[[血浆蛋白]]质,还合成大量[[甲胎蛋白]](α-fetal protein, αFP)。第6个月前,几科所有的胎肝细胞都能合成甲胎蛋白,此后逐渐减少。出生后很快停止合成甲胎蛋白。 肝憩室的尾支发育为[[胆囊]]和[[胆囊管]],肝憩室的根产则发育为总[[胆管]]。由于上皮的过度增生,胆囊管和总胆管的管腔曾一度消失。随着腔内上皮细胞的退化吸收,管腔重新出现。最初,总胆管开口于十二指肠的腹侧壁,随着十二指肠的转位及右侧壁的发育快于左侧壁,致使总胆管的开逐渐移至十二指肠的背内侧,并与[[胰腺]][[导管]]合并共同开口于十二指肠(图22-8) {{图片|guql35lt.jpg|肝、胆道及胰的发生 }} 图22-8 肝、胆道及胰的发生 '''(七)胰腺的发生''' 胰腺来源于两个原基,即背胰芽(dorsalpancreatic bud)和腹胰芽(ventral pancreatic bud)。胚胎第4周末,在前肠末端腹侧靠近肝憩室的尾缘,内胚层上皮增生,形成腹胰芽。背胰芽由腹胰芽对侧的上皮增生而成,位置稍高,体积略大(图22-8)。背、腹两个胰芽的上皮细胞不断增生并反复分支,其末端形成[[腺泡]],与腺泡相连的各级分支形成各级导管,于是由背、腹两个胰芽分化成了背胰(dorsal pancreas)和腹胰(ventral pancreas)。在背胰和腹胰的中轴线上均有一条贯穿腺体全长的总导管,分别称背[[胰管]]和腹胰管。由于胃和十二指肠方位的变化和肠壁的不均等生长,致使腹胰和腹胰管的开口转至背侧,并与背胰融合,形成一个单一的胰腺(图22-8)。腹胰构成[[胰头]]的下份,背胰构成胰头[[上份]]、[[胰体]]和[[胰尾]]。腹胰管与背胰管远侧段通连,形成胰腺的主胰导管,它与总胆管汇合后共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段或退化或形成[[副胰]]导管,开口于十二指肠[[副乳头]]。 在胰腺原基的分化过程中,上皮细胞索中的部分细胞脱离细胞索,形成孤立存在的细胞团,由此分化为[[胰岛]],并于第5个月开始分泌[[胰岛素]]等。 '''(八)消化系统的常见[[畸形]]''' 1.[[甲状舌管囊肿]]连接舌与甲状腺的甲状舌管通常都会全部退化消失。如果未完全退化,残存部分便形成小的囊肿,并可随[[吞咽]]活动而上下移动,即称甲状舌管囊肿(thyroglossal cyst)。如果甲状舌管全部残存,便可在舌与甲状腺之间有一条细管相连。 2.消化管闭锁或狭窄在消化管的发生过程中,管壁上皮细胞在一定时期过度增生,致使消化管某部的管腔闭锁或狭窄。之后,过度增生的细胞发生程序性死亡,上皮变薄,狭窄或闭锁的管腔随之恢复正常。如果过度增生的上皮不发生程序性死亡,上皮不再变薄,就会形成消化管某段的闭锁或狭窄。常见于食管和十二指肠(图22-9)。 {{图片|guql3j6i.jpg|消化管狭窄或闭锁 }} 图22-9 消化管狭窄或闭锁 3.[[回肠憩室]] 又称麦克尔憩室(Meckels 'diverticulum),是距回盲部40~50cm处回肠壁上的一个小的囊状突起,有的在其顶端尚有一[[纤维]]索连于脐(图22-10)。这种畸形是由于卵黄蒂退化不全引起的。患者多无症状,但在[[感染]]时可出现[[腹痛]]等[[病症]],偶尔可引起[[肠梗阻]]。 {{图片|guql32yo.jpg|肠管先天性畸形 }} 图22-10 肠管先天性畸形 (1)回肠憩室 (2)脐瘘 (3)先天性脐疝 4.脐瘘 脐瘘(umbilical fistula)是由于卵黄蒂未退化,以致在肠与脐之间残存一瘘管(图22-10)。当腹压增高时,粪便可通过瘘管从脐部溢出。 5.先天性脐疝 先天性脐疝(congenital umbilical hernia)是由于脐腔未能闭锁所致(图22-10)。在胎儿出生脐带剪断后,脐部仍留有一腔与腹腔相通。当腹内压增高时,肠管便从脐部膨出,甚至造成[[嵌顿疝]]。 6.先天性无神经节性巨结肠 先天性无神经节性巨结肠(congenitalaganglionical megacolon)又称Hirschsprung病,多见于乙状结肠。由于神经嵴细胞未能迁至该处肠壁中,致使壁内[[副交感神经节]]细胞缺如,肠壁收缩[[无力]],肠腔内容物不能很好地排出,因而肠管扩大。 7.不通肛 [[肛门闭锁]]不通称不通肛(imperforate anus)。有时是由于肛膜未破所致,有时因肛凹未能与直肠末端相通引起,肛管上皮过度增生后未能再度吸收也可引起此种畸形。这种畸形常常伴有[[直肠阴道瘘]]或直肠尿道瘘(图22-11)。 {{图片|guql38ai.jpg|不通肛 }} 图22-11 不通肛 8.肠袢转位异常 当肠袢从脐腔退回腹腔时,应发生逆时针方向旋转180度。如果未发生旋转,或转位不全,或反向转位,就会形成各种各样的消化管异位,并且常常伴有肝、脾、胰、甚至心、肺的异位。 9.胆管闭锁 在肝、胆的发生中,肝内外形成连贯的胆汁排放管道。如果肝内胆管不通,称肝内胆管闭锁(intrahepatic biliary atresia);如果肝外胆管不通,称肝外胆管闭锁(extrahepatic biliary atresia)。由于胆汁不能排放,便出现先天性[[新生儿]][[阻塞性黄疸]]。 10.环状胰 由于腹胰移位及背腹两胰融合过程的异常,形成一环形胰腺,环绕十二指肠。环状胰(anular pancreas)可压迫十二指肠和总胆管,甚至引起[[十二指肠梗阻]]。 消化系统除上述常见畸形外,还有一些少见或罕见畸形,如[[腹裂]]、双胆囊、无胆囊、肝下盲肠、肝下阑尾、[[肝囊肿]]等。 {{Hierarchy footer}} 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