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生理学/二氧化碳的运输
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{{Hierarchy header}} === (一)CO2的运输=== [[血液]]中CO<sub>2</sub>也 以溶解和[[化学]]结合的两种形式运输。化学结合的CO<sub>2</sub>主要是碳酸氢盐和[[氨基甲酸]][[血红蛋白]]。表5-5示血液中各种形式CO<sub>2</sub>的含量(ml/100ml 血液)、运输量(%)和释出量(%)。溶解的CO<sub>2</sub>约占总运输量的5%,结合的占95%(碳酸氢盐形式的占88%,氨基甲酸血红蛋白形式占7%)。 从组织扩散入血CO<sub>2</sub>首先溶解于[[血浆]],一小部分溶解的CO<sub>2</sub>缓慢地和水结合生成碳酸,碳酸又[[解离]]成碳酸氢根和氢离子,H<sup>+</sup>被血浆缓冲系统缓冲,pH无明显变化。溶解的CO<sub>2</sub>也与[[血浆蛋白]]的游离氨基反应,生成打官司基甲酸血浆蛋白,但形成的量极少,而且动静脉中的含量相同,表明它对CO<sub>2</sub>的运输不起作用。 在血浆中溶解的CO<sub>2</sub>绝大部分扩散进入[[红细胞]]内,在红细胞内主要以下述结合形式存在: 表5-5 血液中各种形式CO<sub>2</sub>的含量(ml/100ml血液)、运输量(%)和释出量(%) {| class="wikitable" |- | | | colspan="2" | [[动脉血]] | colspan="2" | [[静脉血]] | | 差值 | | 释出题 |- | | | | 含量 | | 运输量 | | 含量 | | 运输量(动、静永血间) | | | | |- | | CO<sub>2</sub>总量 | | 48.5 | | 100 | | 52,5 | | 100 | | 4.0 | | 100 |- | | 溶解的CO<sub>2</sub> | | 2.5 | | 5.15 | | 2.8 | | 5.33 | | 0.3 | | 7.5 |- | | HCO<sup>3</sup><sub> </sub>形式的CO<sub>2</sub> | | 43.0 | | 88.66 | | 46.0 | | 87.62 | | 3.0 | | 75 |- | | 氨基甲酸血红<br /> [[蛋白]]的CO<sub>2</sub> | | 3.0 | | 6.19 | | 3.7 | | 7.05 | | 0.7 | | 17.5 |} 运输量(%)是指各种形式的CO<sub>2</sub>含量/CO<sub>2</sub>总含量×100% 释放量(%)是指各种形式的CO<sub>2</sub>在肺释放量/CO<sub>2</sub>总释放量×100% 1.碳酸氢盐 从组织扩散进入血液的大部分CO<sub>2</sub>,在红细胞内与水反应生成碳酸,碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子,反应极为迅速,可逆(图5-15)。这是因为红细胞内含有较高浓度的[[碳酸酐酶]],在其[[催化]]下,使反应加速5000倍,不到1s即达平衡。在此反应过程中红细胞内碳酸氢根浓度不断增加,碳酸氢根便顺浓度梯度[[红细胞膜]]扩散进入血浆。红细胞负离子的减少应伴有同等数量的正离子的向外扩散,才能维持[[电平衡]]。可是红细胞膜不允许正离子自由通过,小的负离子可以通过,于是,氯离子便由血浆扩散进入红细胞,这一现象称为氯离子转移(chloride shift)。在红细胞膜上有特异的HCO<sub>3</sub><sup>—</sup>CI<sup>-</sup>载体,运载这两类离子跨膜交换。这样,碳酸氢根便不会在红细胞内堆积,有利于反应向右进行和CO<sub>2</sub>的运输。在红细胞内,碳酸氢根与K<sup>+</sup>结合,在血浆中则与[[Na]]<sup>+</sup>结合成碳酸氢盐。上述反应中产生的H<sup>+</sup>,大部分和[[Hb]]结合,Hb 是强有力的缓冲剂。 {{图片|gmd4znur.gif|CO2在血液中的运输示意图}} {{图片|gmd4zpty.gif|CO2在血液中的运输示意图}} 图5-15 CO<sub>2</sub>在血液中的运输示意图 在肺部,反应向相反方向(左)进行。因为[[肺泡气]]PCO<sub>2</sub>比静脉血的低,血浆中溶解的CO<sub>2</sub>首先扩散入[[肺泡]],红细胞内的HCO<sub>3</sub>+H<sup>+</sup>生成H<sup>2</sup>CO<sub>3</sub>,碳酸酐酶又催化H<sup>2</sup>CO<sub>3</sub>分解成CO<sub>2</sub>和H<sup>2</sup>O,CO<sub>2</sub>又从红细胞扩散入血浆,而血浆中的HCO<sub>3</sub>便进入红细胞以补充消耗的HCO<sub>3</sub>,CI<sup>-</sup>则出红细胞。这样以HCO<sub>3</sub>形式运输的CO<sub>2</sub>,在肺部又转变成CO<sub>2</sub>释出。 2.氨基甲酸血红蛋白 一部分CO<sub>2</sub>与Hb的氨基结合生成氨基甲酸血红蛋白(carbaminohemoglobin),这一反应无需酶的催化、迅速、可逆,主要调节因素是[[氧合作用]]。 {{图片|gmd4zmmo.gif|}} HbO<sub>2</sub>与CO<sub>2</sub>结合形成HbNHCOOH的能力比[[去氧]]Hb的小。在组织里,解离释出O<sub>2</sub>,部分HbO<sub>2</sub>变成去氧Hb,与CO<sub>2</sub>结合生成HbNHCOOH。此外,去氧Hb 酸性较HbO<sub>2</sub>弱,去氧Hb和H<sup>+</sup>结合,也促进反应向右侧进行,并缓冲了pH的变化。在肺的HbO<sub>2</sub>生成增多,促使HHbNHCOOH解离释放CO<sub>2</sub>和H<sup>+</sup>,反应向左进行。氧合作用的调节有重要意义,从表5-5可以看出,虽然以氨基甲酸血红蛋白形式运输的CO<sub>2</sub>仅占总运输量的7%,但在肺排出的CO<sub>2</sub>中却有17.5%是从氨基甲酸血红蛋白释放出来的。 === (二)CO2解离曲线=== CO<sub>2</sub>解离曲线(carbon dioxide dissociation curve)是表示血液中CO<sub>2</sub>含量与PCO<sub>2</sub>关系的曲线(图5-16)。与[[氧离曲线]]不同,血液CO<sub>2</sub>含量随PCO<sub>2</sub>上升而增加,几乎成[[线性关系]]而不是s 形,而且没有饱和点。因此,CO<sub>2</sub>解离曲线的纵坐标不用饱和度而用浓度来表示。 图5-16的A点是静脉血PO<sub>2</sub>5.32kPa(40mmHg),PCO<sub>2</sub>6kPa(45mmHg)时的CO<sub>2</sub>含量,约为52ml%;B点是动脉血PO<sub>2</sub>13.3kPa(100mmHg),PCO<sub>2</sub>5.32kPa(40mmHg)时的CO<sub>2</sub>含量,约为48ml%,血液流经肺时通常释出CO<sub>2</sub>4ml/100ml血液。 {{图片|gmd4zou0.gif|CO2解离曲线}} 图5-16 CO<sub>2</sub>解离曲线 A:静脉血 B:动脉血(1mmHg=0.133kPa) === (三)氧与Hb的CO2运输的影响=== O<sub>2</sub>与Hb结合将促使CO<sub>2</sub>释放,这一效应称作何尔登效应( Haldane effect)。从图5-16可以看出,在相同PCO<sub>2</sub>下,动脉血(HbO<sub>2</sub>)携带的CO<sub>2</sub>比静脉血少。这主要是因为HbO<sub>2</sub>酸性较强,而脱氧Hb酸性较弱的缘故。所以脱氧Hb易和CO<sub>2</sub>结合生成 HbNHCOOh ,也易于和H<sup>+</sup>结合,使H<sub>2</sub>CO<sub>2</sub>解离过程中产生的<sub> </sub>H<sup>+</sup>被及时移去,有利于反应向右进行,提高了血液运输CO<sub>2</sub>的量。于是,在组织中,由于HbO<sub>2</sub>释出O<sub>2</sub>而成去氧Hb,经何尔登效应促使血液摄取并结合CO<sub>2</sub>;在肺,则因Hb与 O<sub>2</sub>结合,促使CO<sub>2</sub>释放。可见O<sub>2</sub>和CO<sub>2</sub>的运输不是孤立进行的,而是相互影响的。CO<sub>2</sub>通过波尔效效影响O<sub>2</sub>的结合和释放,O<sub>2</sub>又通过何尔登效应影响CO<sub>2</sub>的结合和释放。两者都与Hb的理化特性有关。 {{Hierarchy footer}} {{生理学图书专题}}
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