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{{百科小图片|bk90w.jpg|}} ==定义:== [[异源多倍体]](allopolyploid)是指不同的种杂交产生的杂种后代,经过[[染色体]]加倍形成的[[多倍体]]。 ==意义:== 偶倍数异源多倍体是生物进化的重要因素。 ==举例:== 多倍体植物中大多数是异源多倍体。常见的异源多倍体有小麦、燕麦、棉、烟草、[[苹果]]、梨、[[樱桃]]、菊、水仙、[[郁金香]]等。 异源多倍体可以通过人工的方法进行培育。例如,[[萝卜]]和[[甘蓝]]是十字花科中不同属的植物,它们的染色体都是18条(2n=18),但是二者的染色体间没有对应关系。将它们杂交,得到杂种F1。F1在产生[[配子]]时,由于萝卜和甘蓝的染色体之间不能配对,不能产生可育的配子,因而F1是高度[[不育]]的。但是如果由F1的染色体数目没有减半的配子[[受精]],或者用[[秋水仙素]]处理,人工诱导F1的染色体加倍,就可以得到[[异源四倍体]]。在异源四倍体中,由于两个种的染色体各具有两套,因而又叫做[[双二倍体]]。这种双二倍体既不是萝卜,也不是甘蓝,它是一个种,叫做萝卜甘蓝。很可惜,萝卜甘蓝的根像甘蓝,叶像萝卜,没有经济价值。但是,这却提供了种间或属间杂交在短期内(只需两代)创造新种的方法。通过这种方法,人们已经培育出越来越多的异源多倍体新种。 ==我国研究成果:== 我国已故遗传育种学家鲍文奎经过30多年的研究,在20世纪六七十年代用普通[[小麦]]([[六倍体]])与[[黑麦]]([[二倍体]])杂交,成功地培育出[[异源]]八倍体小黑麦新[[物种]]。普通小麦和黑麦分别属于不同的属,两个属的物种一般是难以杂交的。但是也有少数的普通小麦品种含有可杂交[[基因]],称为“桥梁品种。桥梁品种之间的杂交一代及其后代都很容易与黑麦杂交。非桥梁品种也可以先与桥梁品种杂交,将可杂交基因传给后代,这样就可以广泛利用小麦资源与黑麦杂交了。用普通小麦作母本,雌配子中有3个[[染色体组]](ABD),共21条染色体,用黑麦作父本,[[雄配子]]中有1个染色体组(R),7条染色体,杂交后的[[子一代]]包括4个染色体组(ABDR)。这4个染色体组来自不同属的种,因此,子一代不能进行正常的[[减数分裂]],需要用人工的方法将子一代的染色体加倍,形成正常的雌、雄配子,才能受精、结实,繁殖后代。由普通小麦和黑麦杂交,杂种子一代染色体加倍产生的小黑麦具有56(42+14)条染色体,是7的八倍,这些染色体组又来自不同属的物种,因此,把这种小黑麦称为异源八倍体小黑麦。小黑麦具有穗大、粒重、抗病性强、耐瘠性强、抗逆性强和营养品质好等优点,已经在我国西北、西南高寒地区试种成功,并且正在进一步推广。 ==提出== 经典的异源多倍体是由G.Karpechenko于1928年合成的。他想培育一种可育的杂种[[蔬菜]],地上部分长有苷蓝(卷心菜Brassica)的叶子而地下部分长罗卜(Raphanus),苷蓝和罗卜这两个物种都是2n=18,而且[[亲缘关系]]比较近,可以进行杂交。从种子获得可以生存的杂种后代。但由于两[[亲本]]染色体数虽相同,但不[[同源]],所以不能正常地配对联合,因此杂种是不育的。但有一天这种不育的杂种却产生了几粒种子,这些种子播种后长成了带有36条染色体的可育个体。 这些个体都是异源多倍体。它们是由于不育杂种染色体自发的加倍而产生了2n1+2n2。这种个体的染色体可配对和正常分离,产生有功能的配子,这种异源四倍体也称为双二倍体(amphidiploid)。罗卜苷蓝虽然和预期的目的正相反长出了罗卜的叶子和苷蓝的根,但仍很有意义。因为这是人为创造出的一个种叫罗卜苷蓝(Raphanobrassice)。将它和两个亲本分别回交所产生的后代都是不育的。 ==现在== 现代,异源多倍体已是植物常规育种的一种手段,人们用秋水仙素加倍染色体取代自发加倍。育种者的目的是将两个亲本的优良性状进行[[重组]],此是用传统杂交的方法所不能达到的。例如小黑麦(Triticale)双二倍体是由普通小麦(Triticum 2n=6x=42)和黑麦(Secale 2n=2x=14)重组而成。小黑麦具有小麦高产和黑麦的耐瘠、耐寒的特点。一个巨大的国际小黑麦测试项目已在进行,很多育种学家对于这种人工双二倍体的特点寄于厚望(图22-31)。我国学者鲍文奎利用含有可杂交基因的桥梁品种先与小麦杂交,让杂交后代获得可杂交基因,再与黑麦杂交,这样解决了小麦与黑表属间杂交的困难,成功地培育了8倍体小黑麦。在自然界中,异源多倍体看来主要发生在植物中,已有很多不同的例子,如芸苔属(Brassica)植物中就有很多异源多倍体的存在。它们有3个不同的基本种,通过杂交重组产生了新的双二倍体。 人们通过[[染色]]组分析,(即通过对杂种后代减数分裂中可能形成的二倍体和[[单倍体数]]目来判断两个亲本染色体的[[同源性]],以推测它们之间的亲缘关系)对普通小麦的起源作了如下的推测:两种野生二倍体小麦的杂种(AB)偶然经过自发地染色体加倍,形成了野生的[[四倍体]]小麦(AABB),经长期载培[[驯化]]形成了二粒小麦。二粒小麦和另一种野生的二倍体小麦杂交,杂种后代经偶然加倍形成了现代的6倍体普通普通小麦。 动物中的多倍体多倍体的植物是常见的,但多倍体动物就十分罕见了,但也发现一些例子,如扁形虫,[[水蛭]]和海虾中都有发现。它们是通过[[孤雌生殖]]的方式繁殖。特殊类型的[[未受精卵]]发育成胚而无需受精。多倍体的例子也不只是在低等动物中。在鱼类,两栖和爬行动物中也都存在多倍体。它们有各种繁殖的方式。多倍体蛙和[[蟾蜍]]雌雄个体可进行[[有性生殖]],而多倍体蝾螈和蜥蜴是进行孤雌生殖。 某些鱼类也有多倍体。此存在两种情况:一种是由单个的多倍体在进化中产生了个完整的分离群。此是和两栖、爬行动物相比较而言。因为这种情况中的多倍体都和二倍体密切相关,而且今后的多倍体事件看来对整个的[[种群]]的进化并不重要。鲑科的鱼类(包括鲑属和鳟属)是一开始就通过多倍化的例子。鲑属鱼的DNA含量是相关鱼类的2倍,不同种的鲑鱼具有不同数目的染色体,但染体臂数不变(在有些种内有染色体融合),在相关的种群中有2倍的臂数。证据表明鲑鱼是由单个的多倍化发展而形成四倍体。 有趣的是在动物中也存在不育的[[三倍体]]。三倍体[[牡蛎]]是存在的,而且比相关的二倍体更具有商业价值。二倍体进入[[产卵]]季节时味道不好,而三倍体是不育的,不产卵,因此一年四季味道都很鲜美。人类的多倍体[[受精卵]]可因[[细胞]]分裂发生差错而产生,但大部分在[[胚胎]]期死亡,偶然会降生一个倍体的[[婴儿]],但无一例[[成活]]。 [[分类:遗传学]]
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