双翅目

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双翅目(Diptera)是节肢动物门(Arthropoda)、有颚亚门(Mandibulata)、昆虫纲(Insecta)、有翅亚纲(Pterygota)的1目,是昆虫纲中仅次于鳞翅目、鞘翅目、膜翅目的第四大目。世界已知85000种,全球分布。中国已知4000余种。  

形态特征

双翅目昆虫体小型到中型。体长极少超过25毫米。体短宽或纤细,圆筒形或近球形。头部一般与体轴垂直,活动自如,下口式。复眼大,常占头的大部;单眼2个(如蠓科)、3个(如蝇科)、或缺(如蚋科)。触角形状不一,差异很大(图1),一般长角亚目为丝状,由许多相似节组成;短角亚目3节,有时第3节分成若干环节,端芒有或无;环裂亚目第3节背侧具芒。

双翅目昆虫的口器为刺吸式口器、舐吸式口器,下唇端部膨大成1对唇瓣,某些种类口器退化。环裂亚目在触角基部上方有一倒“U”字形额囊缝

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,为成虫羽化初期额囊缩入后存留的痕迹,紧靠额囊缝下方为一月牙形骨片,称新月片,额囊缝与新月片存在与否为环裂亚目分组的重要依据。中胸发达,中胸背板几占背面全部,前、后胸退化,中胸具翅1对,膜质,某些类群具毛(如毛蠓科)或鳞片(如蚊科),后翅退化成平衡棒(很少缺如),极少数种为短翅、无翅或翅退化,翅脉近基本型,常有消失或合并现象。食蚜蝇科r4+5脉与m1+2脉之间有一条贯穿r-m横脉的褶皱状伪脉,为识别该科的主要特征。足短或极长,基节、转节腿节胫节上的鬃、毛、栉、齿等装备在有瓣类的分类鉴定上极为重要。跗节5节,爪和爪垫各1对,爪间突通常存在,刚毛状或垫状。腹部分节明显,长角亚目11节,蝇类仅4~5节,末端数节形成尾器、尾叶和外生殖器。雄性尾器常为种类鉴定的重要特征,一般由6~9节特化而成,其构造在各类群中变异很大,使用的术语亦各不同。在长角亚目中,第9或第9、10腹节特化为抱握器;在环裂亚目中,则形成肛尾叶和侧尾叶,合称尾叶,交尾时起抱握作用;雌性尾器主要为产卵器,在蝇类中腹部第6~8节管状,节间膜极发达,形成伸缩自如的产卵器,静止时隐藏腹内不外露。有瓣类头、胸、腹均具一定方式排列的鬃或刚毛,其位置和数目都是分类鉴别的重要特征。

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双翅目昆虫的卵呈长卵形、纺锤形或圆筒形,表面平滑或具刻纹、脊、柄或两侧翼状。幼虫的基本特征是:体分节,头有或无,口器不显著,眼常缺如,无真正分节的足。根据头部发达或退化情况,大致有3种类型(图2):①全头型:头部发达,完整,头壳骨化,口器咀嚼式,位于腹面,如蚊类幼虫;②半头型:头后部和口器或多或少退化,不完整,头壳背面略骨化,口器位于头的尖端;③无头型:头部不明显或完全缺如,口器退化,仅具1~2个口钩,如蝇蛆。各类群的幼虫龄期也不相同:长角亚目一般4龄(蚋科6龄),短角亚目5~8龄,环裂亚目3龄。蛹的基本类型为裸蛹和围蛹(图3)。裸蛹全体裸出,能自由活动,又称自由蛹;围蛹全身完全被包在由末龄幼虫体壁硬化而成的桶状蛹壳中。成虫羽化时有直裂与环裂两种方式,前者蛹背作“T”字形开裂。如蚊、虻;环裂则在蛹前端作环状开裂,如蝇类。  

生活习性

双翅目昆虫习性复杂,适应力极强,陆生或水生,一般系昼间活动,少数种类黄昏或夜间活动。成虫吸食花蜜、树液以及其他腐殖质,如食蚜蝇、蜂虻、花蝇、寄蝇等;某些类群则系捕食性,捕食昆虫或其他小动物;也有一些类群的幼虫和成虫均系捕食性,如鹬虻科、食虫虻科、长足虻科成虫捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、虻科的部分种类为吸血双翅目,但多属雌性吸血,雄性大多数系非吸血性,而从植物液汁为营养,但家蝇类的吸血种类雌雄性均吸血。蛹生派种类多在温血动物的体外寄生,吸食寄主血液,如蛛蝇科、蝠蝇科之寄生蝙蝠,虱蝇科寄生于鸟类和家畜;此外,如螫蝇亚科某些种类营自由生活而吸血。双翅目昆虫极善飞翔,是昆虫中飞行最敏捷的类群之一。也有一些种类的翅与足均特化而适于游泳。幼虫大部系陆栖,但长角亚目的大部、短角亚目的虻科和水虻科、环裂亚目的水蝇科等幼虫多系水栖,大多数生活于淡水中,也有栖息于海水或盐水中。

幼虫食性广而杂,大致分成4类:①植食性:多为农作物害虫,如潜蝇科潜叶,实蝇科蛀食果实,瘿蚊科形成虫瘿,某些水栖长角亚目幼虫以藻类为食;②腐食性或粪食性:取食腐败的动、植物或粪便,如花蝇科、毛蚊科、蚤蝇科(部分寄生性)、毛蠓科;③捕食性:如食蚜蝇科、斑腹蝇科、黄潜蝇科的某些种类;④寄生性:如寄蝇科、头蝇科、眼蝇科和网翅虻科的幼虫均寄生于昆虫体内,如寄蝇幼虫寄生于粘虫、地老虎、玉米螟、松毛虫等重要农林害虫体内;小头虻科寄生于蜘蛛,其他如皮蝇科、狂蝇科、胃蝇科的幼虫寄生于牛、羊、马的体内。  

生活史

双翅目昆虫一般为两性生殖,多数系卵生,也有伪胎生(如某些寄蝇)和胎生(如蛹蝇派)。此外,也有孤雌生殖和少数的幼体生殖现象。在环裂亚目中,卵可在母体内发育到各种程度以后产下,例如,蝇科的某些类群刚产下的卵即能孵化,或产下不久即孵化,也有孵化出的已是第3龄幼虫。蛹生派昆虫产下的为前蛹期幼虫,能自由活动,但不取食即化蛹,如虱蝇。通常卵单产或成块产在食物上、食物中、水下、土中、植物的组织内部、活的寄主体内,或产于幼虫的栖息场所。双翅目发育所需生活周期的长短因各自的食性、环境以及气候等因素而异;如食性广而杂的家蝇、食蚜蝇等,生活周期短,年发生数代。食虫性的蚤蝇科、寄蝇科、麻蝇科和食蚜蝇科的一些种类生活周期最少10天,多到1年(某些寄蝇和食虫虻),网翅虻科的某些种类需2年才能完成1代。有瓣蝇类大多以蛹期越冬,少数以幼虫越冬,偶尔有成虫越冬的现象。  

演化与分类

双翅目昆虫与长翅目、毛翅目、鳞翅目、蚤目皆起源于蝎蛉类复合体,由共同的祖先演化而来。双翅目最早的化石标本发现于下侏罗统,这些化石均属于较原始的科,其中有绝迹的科,也有现代的科。环裂亚目的化石标本发现于第三纪

关于双翅目昆虫的分类,各学者意见不一。一般采用3个亚目的分类系统:

1、长角亚目:为双翅目演化的原始类型,如蚊、蠓、蚋,成虫触角丝状,一般长于头、胸部之和,下颚须下垂,4~5节,翅中室缺如,肘室若存在,则开放;裸蛹(部分瘿蚊科除外),羽化时直裂;幼虫全头型。

2、短角亚目:为演化的第2阶段,包括大部分虻类。成虫触角短于胸部,下颚须不下垂,1~2节,翅中室一般存在,肘室开放或封闭;裸蛹(水虻科除外),羽化时直裂;幼虫半头型。

3、环裂亚目:为演化的第3阶段。成虫触角短,3节,下颚须1节;围蛹,羽化时环裂;幼虫无头型。以下又以额囊缝的有无而分为两组。①无缝组:头部无额囊缝,新月片无或不清楚,如食蚜蝇科、头蝇科。②有缝组:额囊缝存在,新月片清楚。其下又分真蝇派和蛹蝇派。真蝇派下分两类,一是无瓣类:触角第2节背侧无纵裂或纵裂不完全,下腋瓣不发达或退化,中胸盾沟不完整,如斑腹蝇科、潜蝇科等。二是有瓣类:触角第2节背侧纵裂贯穿全长,下腋瓣一般发达,中胸盾沟完整,仅极少数中断,如蝇科、花蝇科。蛹蝇派:体扁平,头与胸密接,足的基节远离,成虫为蜜蜂、鸟类及哺乳类的体外寄生,胎生,如蛛蝇科等。至于科一级的分类,各家见解不同,有分为75科,138科,也有分为101科的。  

经济意义

双翅目昆虫与人类的关系有以下几方面:

1、双翅目昆虫与疾病最常见的是某些吸血性类群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜贫血。不少种类是传播细菌寄生虫病毒立克次体等病原体的媒介昆虫,例如蚊子传播疟疾丝虫病黄热病登革热等;毛蠓科的白蛉属传播白蛉热黑热病、东方瘤肿等;虻传播丝虫病、炭疽锥虫病以及马的传染性贫血;蠓科中库蠓属的一些种类为丝虫病的中间宿主;蚋科的一些种在非洲、美洲和大洋洲传播人畜的蟠尾丝虫病;蝇科与丽蝇科除机械地携带各种病原体外,某些种类的幼虫可引起人畜的蝇蛆症。

2、农林的重要害虫:双翅目某些类群如种蝇、叶潜蝇、果实蝇、麦瘿蚊等的幼虫,都是农业的重要害虫。花蝇科球果花蝇属的幼虫为害松柏球果,严重影响中国北方地区的造林工作;泉蝇属为害竹笋菠菜、甜菜等蔬菜作物;蝇科芒蝇属为害稻、粟;潜蝇科为害多种豆科植物;实蝇科的许多种类为害柑橘、梨、桃等;牛皮蝇的幼虫寄生于牛皮下,牛皮因幼虫穿孔以致利用价值降低,同时,还使牛肉的质量下降和产乳量锐减。

3、天敌利用:在综合防治中,捕食性和寄生性双翅目昆虫起着控制和消灭害虫的强大作用。不论从种类、数量或者防治效果来看,其重要性仅次于膜翅目昆虫。捕食对象及寄主选择范围极为广泛,可从蜗牛蚯蚓直到鸟兽,昆虫的卵、幼虫、蛹和成虫均可捕食;寄生方式可由体内寄生到体外寄生,其中以寄蝇科最为突出,其幼虫绝大多数寄生于鳞翅目、鞘翅目、半翅目的多种害虫体内,能抑制农林害虫的大量发生;有些种类,如蚕饰腹寄蝇,既有益又有害,在林区,它是松毛虫的重要天敌;在蚕区,它是家蚕和柞蚕的重大害虫。其他的寄生性类群,如网翅虻科、头蝇科和蜣蝇科的某些种类都是有益的。蜂虻科的少数种类寄生于害虫,而多数种类寄生于益虫,所以是益少而害多。在捕食性类群中,凡是在幼虫期进行捕食的,一般都有益。食蚜蝇科、食蚜蝇亚科中的绝大部分类群的幼虫能捕食大量蚜虫、介壳虫、粉虱、叶蝉和蓟马,每头幼虫一生约可捕食害虫数百至数千。由于它们的生活周期短,1年可发生数代,所以是一支消灭害虫的有效力量。斑腹蝇科中某些属的幼虫主要捕食蚜科、蚧科、粉蚧科害虫。某些在成虫期也进行捕食的类群(如食虫虻)不仅捕食害虫,同时也消灭益虫。蝇类在传粉方面占有仅次于蜜蜂的重要地位。

4、药用昆虫:大头金蝇的干燥幼虫,有清热解毒、消积滞功能;双斑黄虻等的干燥雌虫,有通经破血、消症软坚的功能。  

附录

双翅目下辖科:

毫蚊科(冬大蚊科,Trichoceridae)、伪蚊科( 颈蠓科,Tanyderidae)、细腰蚊科(褶蚊科,Ptychopteridae)、缨翅蚊科(Nymphomyiidae)、大蚊科(Tipulidae)、蠋大蚊科(Cylindrotomidae)、沼大蚊科(Limoniidae)、网蚊科(Blepharoceridae)、扇蚊科(拟网蚊科,Deuterophlebiidae)、毛蠓科(Pschodidae)、幽蚊科(Chaoboridae)、蚊科(Culicidae)、细蚊科(Dixidae)、长角蚊科(Hesperinidae)、瘿蚊科(Cecidomyiidae)、伪大蚊科(殊蠓科,Anisopodidae)、毛蚊科(Bibionidae)、棒足毛蚊科(Corynoscelidae)、粪蚊科(Scastopsidae)、粗脉毛蚊科(Pachyneuridae)、粘蚊科(Sciophilidae)、尖眼蕈蚊科(Sciaridae)、澳蕈蚊科(Lygistorrhinidae)、残脉蕈蚊科(Manotidae)、蕈蚊科(菌蚊科,Mycetophilidae)、蕈柄蚊科(Bolitophilidae)、张翅蕈蚊科(Diadocididae)、准蕈蚊科(Ditomyiidae)、蕈栖蚊科(Mycetobiidae)、扁角蚊科(Ceroplatidae)、大角蕈蚊科(Macroceridae)、山蚋科(奇蚋科,Thaumaleidae)、蚋科(Simuliidae)、摇蚊科(Chironomidae)、联脉蚊科(Synneuridae)、极蚊科(Axymyiidae)、蛾蠓科(Psychodidae)、蠓科(Ceratopogonidae)、水虻科(Stratiomyiidae)、摇虻科(Chiromyzidae)、木虻科(Solvidae)、食木虻科(Xylophagidae)、臭虻科(Coenomyiidae)、虻科(Tabanidae)、大虻科(Acanthomeridae)、拟鹬虻科(Hilarimorphidae)、鹬虻科(Rhagionidae)、棘虻科(Apioceridae)、剑虻科(Therevidae)、窗虻科(Scenopinidae)、网翅虻科(Nemestrinidae)、小头虻科(Acroceridae)、蜂虻科(Bombyliidae)、拟食虫虻科(Mydaidae)、食虫虻科(Asilidae)、舞虻科(Empididae)、长足虻科(Dolichopodidae)、伪鹬虻科(Athericidae)、肋角虻科(Rachiceridae)、穴虻科(Vermileonidae)、蚤蝇科(Phoridae)、尖翅蝇科(Lonchopteridae)、澳蝇科(Sciadoceridae)、扁足蝇科(Platypezidae)、眼蝇科(Conopidae)、食蚜蝇科(Syrphidae)、头蝇科(Pipunculidae)、狂蝇科(Oestridae)、疽蝇科(Cuteterebridae)、皮蝇科(Hypodermatidae)、粪蝇科(Cordyluridae)、花蝇科(Anthomyiidae)、舌蝇科(Glossinidae)、蝇科(Muscidae)、寄蝇科(Tachinidae)、丽蝇科(Calliphoridae)、麻蝇科(Sarcophagidae)、短角寄蝇科(Rhinophoridae)、胃蝇科(Gasterophilidae)、鼓翅蝇科(Sepsidae)、巢蝇科(Neottiophilidae)、酪蝇科(Piophilidae)、刺股蝇科(Megamerinidae)、突眼蝇科(Diopsidae)、瘦腹蝇科(Tanypezidae)、马来蝇科(Nothybidae)、瘦足蝇科(Tylidae)、指角蝇科(Neriidae)、甲蝇科(Celyphidae)、缟蝇科(Lauxaniidae)、斑腹蝇科(Chamaemyiidae)、圆头蝇科(Dryomyzidae)、沼蝇科(Sciomyzidae)、树脂蝇科(Rhopalomeridae)、粗臀蝇科(Rhinotoridae)、小金蝇科(Ulidiidae)、蜣蝇科(Pyrgotidae)、邻斑蝇科(Pterocallidae)、扁口蝇科(Platystomatidae)、斑蝇科(Otitidae)、粗股蝇科(Richardiidae)、尖尾蝇科(Lonchaeidae)、实蝇科(Trypetidae)、草蝇科(Pallopteridae)、扁蝇科(Coelopidae)、日蝇科(Helomyzidae)、锯翅蝇科(Trixoscelidae)、彩眼蝇科(Chyromyiidae)、腐木蝇科(Clusiidae)、小花蝇科(Anthomyzidae)、禾蝇科(Opomyzidae)、茎蝇科(Psilidae)、奇蝇科(Teratomzidae)、树洞蝇科(Periscelidae)、寡脉蝇科(Astiidae)、角蛹蝇科(Aulacogastridae)、铲足蝇科(Cnemospathidae)、细果蝇科(Diastatidae)果蝇科(Drosophilidae)、小粪蝇科(Borboridae)、岸蝇科(Tethinidae)、滨蝇科(Canaceidae)、黄潜蝇科(秆蝇科,Chloropidae)、尸蝇科(Thyreophoridae)、水蝇科(Ephydridae)、细角蝇科(Leptoceratidae)、潜蝇科(Agromyzidae)、树创蝇科(Odiniidae)、隐毛蝇科(隐芒蝇科,Cryptochaetidae)、鸟蝇科(Carnidae)、叶蝇科(Milichiidae)、蜂蝇科(Braulidae)、蛛蝇科(Nycteribiidae)、蝠蝇科(Streblidae)、虱蝇科(Hippoboscidae)、厕蝇科(Fanniidae)、圆目蝇科(Strongylophthalmyiidae)。