中心粒

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中心粒(centriole)

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动物、某些藻类和菌类细胞中的圆筒状细胞器。中心粒位于间期细胞核附近或有丝分裂细胞的纺锤体极区中心,有时移至细胞表面纤毛鞭毛的基部,则称基粒

亦称中心小体,是在光学显微镜下,在中心体中央部位所看到的可被色素深深染色的两个小粒。从而命名为中心粒,但用电子显微镜观察的结果表明,中心粒是圆筒状的小器官,两个中心粒往往垂直交叉在一起。已充分发育的中心粒,直径为0.16—0.4微米,长度则因细胞的时期而变化。特别是在作为鞭毛的基底小体起作用之前,可显著地变长。由于在细胞周期的G1期到G2期,中心粒进行复制,在M期则位于纺锤体的两极,所以,一般认为动物细胞中的中心粒对于纺锤体的形成、染色体的后期运动、分裂沟的形成都有密切的关系。但是,没有中心粒的高等植物细胞也能形成纺锤体和产生染色体的后期运动。中心粒的最重要的作用是作为鞭毛和纤毛的基底小体的原基毛基体(Kinetosome)的原基。在这种情况下,中心粒也能够不依靠自身的分裂完全出现新的。中心粒的化学组成除RNA、脂质、碳水化合物和结构蛋白质外,还有大量的酶。  

特征

在光学显微镜下看到的一个或一对颗粒状的结构(中心粒),常为球形的细胞质分化的透明区(中心球)包围者称为中心体。E. van贝内登1876年在蛔虫卵分裂时首次看到中心体。T. H. 博韦里1895年首次在观察蛔虫卵分裂时,在中心体中分辨出中心粒并加以命名。

电子显微镜下,每一颗粒是一对互相垂直的、由微管构成的圆简状小体,直径0.15~0.2微米,长度随细胞类型而异,一般长约0.5微米。中心粒和基粒是细胞的微管组织中心,其功能与分裂细胞之纺锤体以及纤毛和鞭毛微管的形成有关。

中心粒存在于绝大多数动物细胞(无纤毛或鞭毛的原生动物除外)和低等植物细胞,如藻类(红藻除外)、藓类和蕨类等细胞。种子植物细胞没有中心粒。  

培养

中心粒与基粒的结构相似,微管排列都是9+0型式。从横切面看,它是由9组微管所组成,每组又包括a、b、c三根井列的微管,称为三联体。整个中心粒的横切面图类似玩具风车。中心粒的外周没有膜结构,而是包埋在电子致密的颗粒之中。所有三联体的结构都相同,但只有最内层的a微管是完整的,b与c两根微管部分嵌合,因而有一段管壁为共有。

当细胞进入S期,DNA开始复制时,在近中心粒的端部沿与其长轴垂直的方向,开始形成一个环形结构,称为前中心粒。随着有丝分裂过程的进展,前中心粒逐渐延长和成熟,成为小圆筒状,称为子代中心粒,结果原来的和新形成的中心粒互相垂直;然后每个子代中心粒与原中心粒成为一组,分别移至分裂细胞的两端,成为纺锤体的两极。中心粒的这种倍增方式和连续性,提示它们可能是自主复制的细胞器。有间接证据表明中心粒内存在有功能的RNA。

纤毛上皮细胞新生成时,最早出现的是中心粒的增殖。这些新生成的结构,向细胞的一侧表面移动,并且排列定位,成为基粒。在少数低等生物体中,也看到鞭毛细胞的基粒表现出形成纺锤体的功能,并参与有丝分裂过程。

把纺锤体的形成,看作是中心粒的重要功能,是不够正确的。高等植物细胞没有中心粒,在有丝分裂时同样能形成纺锤体;动物细胞的纺锤体微管管端是汇集在中心体区域,但并未见与中心粒本身接触,而是终止于中心粒周围细胞质中一些称为中心粒随体的致密颗粒上面。类似的结果说明,这类随体或中心粒周围某些细胞质成分能够发动微管的组装。至于中心粒的作用,可能与控制周围有关物质的聚集,或者在细胞周期适当时间使这种物质活化有关。

中心体的主要结构, 成对存在, 即一个中心体含有一对中心粒,且互相垂直形成"L"形排列。中心粒直径为0.2μm. 长为0.4μm,是中空的短圆柱状结构。圆柱的壁由9组间距均匀的三联管组成, 三联管是由3个管组成, 每个管包埋在致密的基质中。组成三联管的3个管分别称A、B、C纤维, A管伸出两个短臂, 一个伸向中心粒的中央, 另一个反方向连到下一个三联管的C纤维, 9组三联管串联在一起, 形成一个由短臂连起来的齿轮状环形结构。  

结构和功能

动物细胞中心粒的结构和功能

动物细胞中心粒主要有以下几方面的功能:

(1)中心粒是微管的组织中心.中心粒的自发活动,可以使细胞质内存在的微管蛋白亚单位有条理地聚合起来,形成微管结构.

(2)中心粒与纺锤体的形成也有密切的关系,中心粒也是纺锤体微管的组织中心.如在一些生长快速的间期细胞中,在中心粒的周围可以看见有许多辐射状排列的微管,这里酝酿着有丝分裂期纺锤体的形成.

(3)中心粒可能在超微结构的水平上,调节着细胞的运动.

(4)中心粒也能产生纤毛和鞭毛,它们从中心粒的一端长出.

(5)动物细胞的中心粒与星体,纺锤体,染色体等组成了有丝分裂器.动物细胞借助有丝分裂器的作用,使染色体能够准确地,有条不紊地在细胞内活动,从而使细胞正常地进行分裂.有丝分裂器有两极,每极有一对中心粒.分裂器的极,决定了染色体的运动方向;分裂器赤道面的方向,决定了母细胞分裂成两个子细胞横缢面的位置.有丝分裂器还能把成对的染色体拉向相反的两极.